伶盗龙属
一类生活在晚白垩世亚洲的中型兽脚类恐龙
伶盗龙属(学名:Velociraptor)是蜥臀目驰龙科的一个属,为已灭绝的中型兽脚类恐龙,生存于距今7500-6600万年前晚白垩世的亚洲地区。“Velociraptor”一词为拉丁语和古希腊语的组合,意为“行动快速的盗贼”。该属共2个物种,分别是蒙古伶盗龙(Velociraptor mongoliensis)与奥氏伶盗龙(Velociraptor osmolskae)。
伶盗龙属动物体长2-2.5米,站立臀部高度约0.5米,重15-25千克吻部狭长,四肢修长,覆盖有羽毛,爪子锋利呈弯钩状,可能通过跳到猎物身上,将镰爪刺入猎物体内,并进行撕咬的方式捕猎。其化石最早于1923年在蒙古国荒漠中被发现。1971年,学者发现了一组伶盗龙和原角龙(Protoceratops)保持缠斗姿势的化石,该化石被称为“战斗的恐龙”并被蒙古国视为国宝。
电影《侏罗纪公园》系列将伶盗龙属动物描绘成一种擅长群体作战的肉食恐龙,影响了大众的认知。事实上,影片中的“伶盗龙”原型是另外一种驰龙科——恐爪龙(Deinonychus),伶盗龙属动物比恐爪龙体型更小,也没有充足证据表面其群体捕猎。
历史
词源学
1924年,时任美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔菲尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在描述三种来自蒙古地区的兽脚类恐龙时,首次命名了蒙古伶盗龙(Velociraptor mongoliensis)。
属名Velociraptor意为“行动快速的盗贼”,分别来自拉丁语“快速的”(Velox)与古希腊语的蜥蜴盗贼(-raptor),指代这种恐龙行动迅速,且掠夺其他猎物的生命。种名mongoliensis意为“蒙古的”,指代其发现地。
发现
早期发现
1923年,在美国自然博物馆(American Museum of Natural History)对亚洲地区的大型科考行动中,皮特·凯森(Peter Kaisen)在蒙古德加多克塔岩层(Djadokhta Formation)的戈壁荒漠中发现了大量恐龙的化石,其中包含一枚较为完整的颅骨与爪子(化石编号:AMNH 6515)。
1924年,根据皮特·凯森的发现,亨利·奥斯本基于标本AMNH 6515建立了伶盗龙属(Velociraptor),将模式种命名为蒙古伶盗龙(Velociraptor mongoliensis)。由于时代的局限性,奥斯本错误地将其归属至巨齿龙类(Megalosaurian)。这是人们对伶盗龙最早的记录。
战斗的恐龙
随后到了美苏冷战期间,由于意识形态对立,北美的科研团队不再能够进入蒙古。不过苏联波兰的科考团队在与蒙古的同事合作之后,又发现了大量伶盗龙的化石,其中最著名的是由波兰—蒙古科考队于1971年发现的化石——一只保持着和原角龙(Protoceratops)缠斗姿势的伶盗龙,该标本被称为“战斗的恐龙”(Fighting Dinosaurs,化石编号:MPC-D 100/25),该化石具有十分重大的科学研究价值,时至今日,该化石都被蒙古国视为国宝。
“战斗的恐龙”为恐龙的捕食行为提供了最直接的证据,但对于两只动物死亡的成因仍然成谜。1974年,蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵(Rinchen Barsbold)认为,两种动物可能是被湖底的流沙状沉积物聚在一起,或者是动物一起掉进了沼泽状的水体中,在水下搏斗的最后时刻。
然而,1993年,波兰古生物学家哈兹卡·奥斯莫斯卡(Halszka Osmólska)指出,由于这两只动物保存于古老的砂砾沉积物中,它们死前应当是被埋在沙堆之中,可能死于沙丘的塌或是沙尘暴。同时,奥斯莫斯卡提出了食腐说,他认为是伶盗龙正在食腐时被坍塌的沙丘迅速掩埋。
1995年,大卫·M·安文(David M. Unwin)及其同事反驳了食腐说,他指出,原角龙在死时保持着半直立的姿势,如果原角龙已经死亡,这个姿势相当反常;而伶盗龙死时则躺在地上,右爪被卡在原角龙的喙中,左手抓着原角龙的颅骨,并且正在用后腿蹬踢原角龙的腹部与咽喉,这说明伶盗龙可能在激烈地反抗,而非单纯的食腐行为。安文和同事还分析了化石周围的沉积物,他们相信这是沙丘坍塌或沙尘暴导致的活埋事件。
近期发现
1988-1990年期间,一支由中国和加拿大组织的科考团队在中国内蒙古自治区发现了一些伶盗龙的化石。
1990年,美国科考团队再度来到蒙古,一支由美国自然历史博物馆和蒙古科学院领导的美蒙联合戈壁科考队又在蒙古巴伦戈约特组(Barun Goyot Formation)陆续发现了几具保存完好的伶盗龙骨骼。其中一具化石(化石编号:IGM 100/980)包括椎骨、骨盆、部分右侧后肢和左侧胫跗骨,但缺乏颅骨,在过去一直被认为属于伶盗龙,也因缺乏头骨被戏称为“伊卡博德·克雷恩龙”(Ichabodcraniosaurus,源于《断头谷》的角色伊卡博德·克雷恩)。然而,到了2021年,古生物学家艾伦·H·特纳(Alan H. Turner)及其同事指出,该标本的颈椎特征与蒙古伶盗龙存在明显差异,应当建立为一新属种:天母吉祥龙(Shri devi,以佛教中的女性护法神吉祥天母命名)。
其他归入种
1999年,一支由中国和比利时组织的联合科考团队在中国内蒙古自治区乌拉特后旗的巴音满达呼组(Bayan Mandahu Formation)发现了新的伶盗龙属化石(化石编号:IMM 99NM-BYM-3/3),包含了一枚不完整上颌骨与泪骨,该标本虽然被归入伶盗龙属,但其上颌窗、牙齿形态与蒙古伶盗龙有明显的差异。到了2008年,该标本被建立为奥氏伶盗龙(Velocirator osmolskae),种名纪念波兰古生物学家哈兹卡·奥斯莫斯卡。
然而,2013年,大卫·C·埃文斯(David C. Evans)及其同事通过系统发育分析指出,奥氏伶盗龙的形态更接近临河盗龙属(Linheraptor),这使得伶盗龙属变成了并系群,因此对于奥氏伶盗龙的分类地位需要重新修订。
2022年,中原地区的古生物学者徐星尤海鲁与莫进尤等同意奥氏伶盗龙应当位于更加早期分异的系统发育位置,有可能并不归入伶盗龙属。如果如此,中国将没有伶盗龙属的任何已知分布。而徐星等人认为,在其他的正式修订工作发表之前,现阶段应当维持奥氏伶盗龙这一名称。
系统古生物学
伶盗龙属于驰龙科伶盗龙亚科(Velociraptorinae),该亚科下包含蒙古伶盗龙与奥氏伶盗龙在内共8个物种。
伶盗龙亚科最早由巴思钵于1983年首次提出。其定义是包含蒙古伶盗龙及其他近亲的类群。而到了1998年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)才将其定义为包含所有相对于阿尔伯塔驰龙(驰龙属 albertensis),与蒙古伶盗龙关系更近物种的最大包容分支。而尽管如此,直到今日仍有许多驰龙科成员与伶盗龙关系不明,不同的学者基于不同的数据得出的系统分析结论也不同。
形态特征
伶盗龙是一种尺寸中等的驰龙类恐龙,成年后体长约为2-2.5米,站立臀部高度约0.5米,重约15-25千克之间。
伶盗龙的颅骨狭长,鼻梁到前颌骨之间呈“S”形的曲线弧度,鼻端微微向上翘起。上下颌各有约26-28颗牙齿,牙齿扁而锋利,后缘带有明显的锯齿边缘。
伶盗龙的前肢很长,手掌较大,长有3指,其中中间的手指最长,第一指最短,第三指次之。手臂的活动范围介于大部分兽脚类恐龙与鸟类之间,腕关节限制了手腕转动方向,自然状态下双手掌心呈对称姿态摆放。
与大部分驰龙属一样,伶盗龙的后肢第二指有一个镰刀状的弯曲大爪,这也是恐爪龙下目的共有特征。伶盗龙的镰状爪比例较大,长约6.5厘米。行走时长有镰爪的第二指高高翘起,仅有第三、四两个脚趾完全接触地面,这样可能是为了保持镰爪的锋利。在捕猎的时,镰爪可能用来穿刺、固定猎物。
伶盗龙的尾巴较长,尾巴大部分的区域都长有骨化的肌腱,这些结构能够加固尾巴,使其变得更加僵硬,更有韧性,在伶盗龙高速奔跑时候保持平衡或更灵活的转向。因此,曾经一度认为伶盗龙的尾巴是非常僵硬,几乎无法弯曲的。不过后来发现的一具标本保留了较为完整的关联尾椎骨,这条尾巴呈侧向“S”形弯曲,表明其尾巴的灵活程度或许被低估了。
分布与时代
伶盗龙的化石目前仅被发现于亚洲,化石主要来自晚白垩世坎帕期(距今7500~7200万年前)的亚洲东部,如蒙古国的德加多克塔组、巴伦戈约特组,中国的乌兰苏海组。尽管如此,仍有后续报道声称在晚白垩世马斯特里赫特期(7200-6600?万年前)陆续发现了一些伶盗龙类的化石,但由于材料过于破碎,目前难以将这些材料定种。
古生物学
羽毛
自从20世纪末在中国发现了保留了羽毛印痕的恐龙化石标本后,哪些种类的恐龙会长羽毛成为了时常被讨论的话题。大部分观点认为诸如伶盗龙这样的真驰龙类体表也有羽毛的覆盖。因为在演化位置上比伶盗龙更为基干、年代更古老的驰龙科(如小盗龙属等)已经发现保存了结构较为复杂多样的羽毛借此可以推测出包括伶盗龙在内的更进步、年代的更晚的驰龙类也将继续延续这一特征。
2007年,一具来自蒙古的伶盗龙尺骨标本上显示它们具有羽茎瘤。羽茎瘤是鸟类前肢骨上用来固定飞羽的结构,这一特征表明伶盗龙的前臂上应该也有类似现代鸟类一样的飞羽,也佐证其具有羽毛的推测。
伶盗龙的前臂上有14枚次级飞羽,近亲小盗龙属(Microraptor)和胁空鸟龙(Rahonavi)分别有18枚和10枚。不同的飞羽数量表明了不同物种之间的差异性以及可能具备不同的功能性。有观点认为,伶盗龙有飞羽的这一特征可能是继承自它们具备飞行能力的祖先。随着体型在演化的过程中越变越大,逐渐失去了飞行能力。不过,羽毛的作用并不一定只是为了飞行,也可用于同物种间的展示行为、孵卵时用来覆盖巢穴,或在攀爬上坡时增加推力等。
社会性
电影《侏罗纪公园》系列将伶盗龙描绘成一种擅长群体作战的肉食恐龙。事实上,《侏罗纪公园》中的“伶盗龙”原型是另外一种体型更大的驰龙科——恐爪龙(Deinonychus)。由于早年的某些分类方式将恐爪龙归入了伶盗龙属,导致电影中延续了这一套逻辑,以至于对后来的各种流行文化都产生了非常深远的影响,让一般大众听到“伶盗龙”的名字时优先将其和电影中的形象联系到一起。曾有数具恐爪龙的标本与它们的猎物掩埋在一起,可能是一个合作狩猎的群体,这也是长期以来认为驰龙类具有社会性的重要证据。此外,一处来自中国的足迹化石显示6只大型驰龙类一同并行,也表明驰龙类具有一定群居性。不过,伶盗龙至今为止发现的标本都是独立的,并没有充足的证据来证明它们和近亲一样可能具有社会性。
捕猎方式
2011年,丹佛·福勒(丹佛 Fowler)和他的同事提出了一种关于驰龙科捕食方式的猜想。通过与现代福特猛禽的一些对比,丹佛发现驰龙类的肢体结构与它们有许多相似之处。这种捕猎方式被他们称作“猛禽式猎物制约(攫禽 prey restraint)”。驰龙类会跳到猎物身上,用后肢钳制住猎物,将镰爪刺入猎物体内,并进行撕咬。同时长有羽翼双臂不断拍打来保持平衡,坚韧的尾巴也起着类似的作用。
食物
2008年,在一具原角龙标本的颌骨附近发现了一些伶盗龙脱落的牙齿。研究指出,这具原角龙标本可能被其他克柔龙所杀死,而伶盗龙随后来吃掉了尸体剩余的部分。结合“战斗的恐龙”标本来看,表明原角龙是伶盗龙食谱上构成部分之一。2012年,在一具伶盗龙标本的腹中还发现了神龙翼龙类的残骸。
古生态学
环境
伶盗龙出土于蒙古德加多克塔组。该地区位于戈壁中的干旱沙丘,除了绿洲外几乎没有淡水。德加多克塔组地质主要由非海相的、橙红色以及浅灰色的细砂和砂岩组成,包括少部分钙质结核和橙棕色粉质粘土沉积物。该地层含有大型的直顶的,以及部分呈新月形和呈抛物线形的沙丘结构。
伴生动物群
德加多克塔组的物种群落非常丰富。涵盖了爬行纲龟鳖目,蜥蜴,鳄类),两栖动物,哺乳动物,恐龙(包括鸟类),翼龙目等。其中恐龙的种类最为丰富,包括了角龙属下目的原角龙、安德萨角龙、贝恩角龙属,其中原角龙的种群最为丰富,是该地区的常见恐龙。兽脚类恐龙占据了该地区恐龙种类的绝大多数,包括似鸟龙属下目的似象鸟龙阿瓦拉慈龙类足龙鸟面龙窃蛋龙属下目的窃蛋龙、可汗龙葬火龙恐爪龙下目的哈兹卡盗龙属大黑天神龙属白魔龙拜伦龙蜥鸟龙属等;甲龙下目的牛头怪甲龙和绘龙;始鸭嘴龙类物种较其他地区同时期的种类较少,已知的仅有近鸭嘴龙一属。
参考资料
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目录
概述
历史
词源学
发现
其他归入种
系统古生物学
形态特征
分布与时代
古生物学
羽毛
社会性
捕猎方式
食物
古生态学
环境
伴生动物群
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