雄蜂
蜜蜂科蜜蜂属的一种动物
雄蜂(Drone)是由未传粉的卵发育而成的蜜蜂,与蜂王工蜂共同构成三型蜂群,在分类学上属于节肢动物门膜翅目蜜蜂科蜜蜂属。雄蜂是变态性昆虫,具有16条染色体,体型介于蜂王与工蜂之间,体色较工蜂深,不同品种拥有不同体色。头部近圆形,躯体分头、胸、腹三个体节,头部有一对触角,胸部有2对翅膀与3对足。相比于蜂王与工蜂,雄蜂拥有更为发达的复眼、翅以及生殖器官,没有蜇针、蜡腺和臭腺。雄蜂的发育要经历卵(Egg)、幼虫(Larvae)、蛹(被蛹)、成虫(Imago)四个阶段,从卵到羽化出房大概需要24天时间,出房后到12日龄左右达到性成熟。
蜜蜂属的地理分布主要取決于蜜源植物的分布,在全世界均有分布,以热带亚热带种类较多。雄蜂主要出现于晚春和夏季,消失于秋末。在正常的蜂群中,雄蜂的数目往往有数百到上千只。雄蜂不承担蜂巢内的任何工作,其唯一的价值就是与处女王交尾,繁殖后代。成百上千雄蜂经常聚集在一起,形成“雄蜂云”,而唯有最强壮的雄蜂可以追上处女王并与交尾,并在交尾完成的那一刻死去。蜂王通常会与17到24只雄蜂交配。
在蜜蜂充足的季节,雄蜂一般有3到4个月的寿命,但当外界环境严峻时如秋冬季节,失去价值的雄蜂就会被工蜂驱赶至边脾、箱底或箱外,最终被饿死。
由于雄蜂仅有交配职能,消耗大量食物,往往被蜂农视为无用之蜂,实际上雄蜂对于蜂群来说可以刺激蜂群的生产、指示蜂螨等病虫害、为蜂群调节温度,对人类而言,雄蜂蜂体、雄蜂美国白灯蛾乃至雄蜂蛹也都有较高的营养价值。
特征
体态特征
雄蜂躯体分头、胸、腹3个体节,除关节处由柔软的节间膜相连外,均由骨化的体壁包裹。头部有一对触角,胸部有2对翅膀和3对足。
头部
雄蜂头型近乎圆形,其成蜂有1对复眼和3只单眼,复眼位于头部上方两侧,由约8000个小眼组成。单眼位于头部背面中央偏上位置。雄蜂有一对膝状触角,密布着可以感受触觉、味觉和嗅觉等的感受器,是雄蜂重要感觉器官,分基部对柄节、短小的梗节和较长的鞭节三个部分,鞭节有11节。雄蜂口器位于头部下方,为嚼吸式口器,由唇基、上唇、上颚、下颚和下唇组成。三型蜂上颚不一,雄蜂上颚属最小,前段外侧尖齿极小,内叶较窄。口喙则由一对下颚和下唇组成。
胸部
雄蜂的胸节体壁坚硬,由前胸、中胸、后胸和并胸腹节等四个体节组成。每个体节均由背板、腹板和侧板构成。雄蜂有前足、中足和后足各一对分別生于前、中、后胸腹板的两侧。每对足均由基节、转节腿节、胫节及跗节组成。雄蜂还有一对透明的膜质翅,位于中胸和后胸的背板与侧板之间,翅上有加厚的网状翅脉,起支架作用。前翅比后翅大得多,翅脉也更坚硬。前翅后缘有向下弯曲的卷褶,后翅的前缘有一排向上弯曲的小钩。雄蜂的翅在三型蜂中属最大。
腹部
雄蜂腹部由多个体节套叠而成,每个体节以柔软的间节膜相连。雄蜂腹部背面可见7个体节,腹末端圆形。雄蜂因没有产卵器,没有针。
内部特征
生殖系统
雄蜂的生殖器官包括1对睾丸,2条输精管,2个贮精囊,2个副腺(黏液腺),1条射精管和1个复杂的内阳茎。睾丸是位于雄蜂腹腔两侧的一对扁平扇状体,内有众多细小的精管,精子在精管里产生并成熟。睾丸连接一段细小的螺旋状扭曲的输精管,然后与长管状的贮精囊相连。两个贮精囊后端变窄,分别与1对大的黏液腺的基部相连。两个黏液腺基部再会合成1根细长的射精管,射精管通入一根较长的内阳茎。
其中内阳茎由球状部,颈状部和外生殖腔等三个主要部分组成。球状部上面有几丁质化的板片。颈状部的一侧有穗状突,另一侧有横褶皱。外生殖腔上有1对角囊。球状部的甲壳质化的板片和颈状部的穗状突位于腹部左侧,当内阳茎外翻时它们会转向背面。内阳茎不含肌肉。没有外翻的内阳茎位于腹部腹面,从基部看外生殖腔,角囊及其黄色的分泌物是从两侧射出的。刚出房的雄蜂的角囊无色素沉积,但出房后约1.7天就可以使用色谱法测定色素。2到6日龄期间色素的量增加较快。
雄蜂内阳茎的角囊腺是上皮腺,其细胞从角囊管尖端延伸,顺着其侧部一直延伸到基部的隆起。腺体形成条纹状,中部是稠密均匀的分泌细胞。分泌细胞主要含有粗糙的内质网和很多线粒体。核内有几个核仁。基膜部分的细胞常常被一层脂肪组织包被,也可能附着有色细胞。3日龄雄蜂的分泌液在角膜板内腔附近显橙色或嗜颗粒。角膜管表皮未骨片化。角囊内腔极度折叠和突起化,形成小腔,聚集在一起。虽然在表皮层内有分泌物的细小颗粒,但没有发现气孔。在角囊外翻过程中,分泌物在角质层表面进行了汇集。
雄蜂还有一堆较大的副腺——黏液腺。其随雄蜂日龄增加而变化,在雄蜂出房后9天内达到完全成熟,其分泌物从流体变为微碱性的黏性物。交配过程中,由于雄蜂缺少外生殖器和抱握器,在完成精子转移的过程中黏液可能在维持雄蜂和蜂王的结合上起到了重要作用。
消化与排泄系统
雄蜂的消化系统包括从口到肛门的1条长的消化道,可分为前肠、中肠和后肠三部分。其前肠由咽、食管、蜜囊和前胃组成。咽位于口后,膨大为食窦,适于吸吮和反吐液体。食管是食窦后面1条细长的管子,经脑下部和胸部,进人腹部与蜜囊相连。而雄蜂的蜜囊并不发达。前胃则是调节食物进人中肠的活瓣。中肠在前胃之后,是消化和吸收的器官,近乎透明。后肠在中肠之后,由细长的小肠和粗大的直肠构成,可以继续消化未吸收的食物,暂时储存食物残渣。而马氏管是蜜蜂属的主要排泄器官,成蜂一般有80到100多条。
循环系统
雄蜂的循环系统是开放式的,背血管是系统中惟一的管状结构 ,自腹部背侧末端一直延伸至头腔共鸣,由前部的动脉和后部的心脏组成。而心脏是主要的搏动器官,后端封闭,由5 个膨大的心室组成,其心脏搏动的频率随运动状态不同而改变。静止时每分钟搏动60~70次,一般活动时为 100 次左右,飞行时则高达120-150次。蜜蜂的血液也称为血淋巴,为无色或淡黄色的液体,由血浆及血细胞组成,其中血浆约占血液总量的97.5%。雄蜂平均可采到的血量约为7.2(4.8-7.7)μL。一般认为,蜜蜂血淋巴中有7种血细胞:原白细胞、白细胞、喜中性细胞、嗜曙红细胞、嗜碱细胞、缩核细胞和透明细胞等。
神经系统
雄蜂神经系统氛围中枢神经、交感神经和周缘神经。
中枢神经是最重要的神经组织,包括脑和腹神经素。脑位于头部食管背面, 又称食管上神经节,可分为前脑、中脑和后脑。三型蜂的脑发达程度各有差异雄蜂的视叶远大于工蜂。腹神经索位于消化道的下方,由食管下神经节、体神经节以及纵向连接各神经节的神经连索组成。体神经节则由胸神经节和腹神经节组成,有一定程度的愈合。
交感神经主要支配内脏器官的活动,主要由口道交感神经和腹部最后一个复合神经节组成。
周缘神经系统则包括与中枢神经系统相联系的、分布全身的感觉神经 、纤维(传入神经)、运动神经纤维(传出神经纤维)以及与它们连接的感受器 和反应器。蜜蜂属外表皮上有各种感觉器 ,均来源于外胚层,各有不同的结构特点,按功能分为触觉器、听觉器、嗅觉器、味觉器和视觉器等。雄蜂的嗅觉器官即分布在触角的3-11鞭节上。其板形感觉器在鞭节上的数量也比工蜂多5—10倍。雄蜂没有味觉器,但推测有嗅觉功能。雄蜂对浓度低于2%的糖液不感兴趣,但能区分出4%和5%的糖液浓度。对浓度较高的糖溶液取食量较大。
呼吸系统
由气门、气管、气囊和微气管等构成。气门是气管在体表的开口,雄蜂在胸部有2对气门,腹部有7对,均分布于体节两侧。
性别特征
一般认为,雄蜂是由未受精卵发育而成的,共有16条染色体。然而,蜜蜂属的性别并非全由卵的受精与否决定,高度近亲交配的蜂王所产生的受精卵在人工培育中也能发展成雄蜂。蜂群中也时有发现由未受精卵发育而成的雌蜂,比如在卡尼鄂拉蜂西方蜜蜂 carnica Pollmann)中,处女王产的未受精卵有1%的可能发育成蜂王。
关于确定蜜蜂性别的研究,比较知名的理论有“性位点假说”,即认为蜜蜂的性别是由一对“性等位基因”决定的,在性位点(X)上具复等位基因。当X位点上的一对基因纯合时就发育成雄性蜂,当这对基因杂合时则发育成雌性蜂。而未受精卵是单倍体,在X位点上就相当于是纯合的,所以发育成雄蜂。虽然一般来说,蜂王与多只雄蜂交配所产生的受精卵的性等位基因是杂合的,就会发育成雌性蜂,但在高度近亲交配的情下,受精卵的性等位基因会因为近交而几乎纯合而出现了二倍体雄蜂。
数量特征
一个正常的蜂群一般有5000到20000只雄蜂。每张雄蜂巢脾可容纳4000个雄蜂美国白灯蛾,每个22日龄的雄蜂蛹的重量约260毫克。在自然分蜂的季节,假若外界条件良好,蜜蜂造脾积极,蜂群培育雄蜂的积极性会更高,不使用巢础建造的巢脾雄蜂房的比例可达30%。一个健康的蜂群平均约15%的子区为雄蜂。
分布范围
世界分布
雄蜂是蜜蜂属蜂群的重要组成部分。蜜蜂的地理分布取決于蜜源植物的分布,全世界均有分布,而以热带亚热带种类较多。以蜜蜂属为例,其现存的蜜蜂种类已达9种,自然分布于亚洲、欧洲、大洋洲和非洲,其中大蜜蜂黑大蜜蜂小蜜蜂黑小蜜蜂仅分布于热带亚洲地区;东方蜜蜂的分布范围除热带亚洲地区外,已延伸至温带亚洲地区;西方蜜蜂分布范围则已超出了亚洲,遍及世界绝大多数地方。
中国分布
在中国东北和新疆等北方地区基本上以西方蜜蜂分布为主;中部和南方山区以中华蜜蜂分布为主,如四川省重庆市云南省贵州省广东省广西壮族自治区福建省江西省浙江省陕西省等;北方和美国中部平原以意大利蜂分布为主。
栖息环境
在土中,荒芜的土丘、地埂、海壁、草地和土墙等是多种野生蜜蜂属挖洞筑巢的场所;在植物性材料中,蜜蜂会在房屋的梁檐与门窗,竹、朽木、枯树干或木桩及植物茎杆等孔洞内筑巢;在废弃旧洞中,一些蜜蜂会利用已有的旧土洞、小哺乳动物的废弃洞及朽木洞等营造巢穴。
习性
觅食
雄蜂发育所需要的营养与工蜂相似,在幼龄期主要以蛋白质完成发育,性成熟以后就主要靠糖类维持生命活动。雄蜂在4 日龄后体重增长28%,氮含量增加38%-62%。雄蜂自己不吃花粉,而是由工蜂提供一种含有蜂王浆、蜂蜜和花粉的食物。培育一只雄蜂,要花费相当于培育三只工蜂的饲料。
交往
蜂王或工蜂,如果误入其他蜂巢,会遭受守卫蜂的攻击,但分蜂季节的雄蜂,误入其它蜂巢却不会受到任何阻拦。这种特性可能有利于避免近亲生殖。
巢房
当幼虫封盖时,雄蜂巢房的封盖明显高于工蜂巢房的封盖。此外,中华蜜蜂(Apis cerana cerana)的雄蜂封盖呈笠帽状,而且上面有透气孔,这一点是西方蜜蜂(Apis mellifera Ligustica Spinola)所没有的。
分蜂
分蜂是指蜂群中大约一半的工蜂和老蜂王离开原群,完成蜂群水平的繁殖。当蜂群发展到一定程度后,蜂群内食物充足而空间狭小拥挤,就会进行新老王的更替,自发进行分蜂,壮大种族。
由于雄蜂发育到性成熟所需时间更长,因此需要先培育雄蜂。再培育新蜂王。工蜂们营造一定数量的雄蜂蜂房,当蜂王的身体伸入雄蜂巢房时,辨别出这不是工蜂巢房,就会控制自己的性激素,产出未受精卵,发育出雄蜂。在二十天之后,工蜂也造好了王台培育了新蜂王。当雄蜂从卵经过36天左右时间发育到性成熟阶段,蜂王也发育成熟,从而得以延续种族,顺利分蜂。
驱逐
大部分雄蜂都无法活到的寿命尽头。因为雄蜂多出现于晚春或夏季,在流蜜期过后或者新蜂王已经产卵,雄蜂对于蜂群的生存已然无用,工蜂就会把雄蜂驱逐到边脾或箱底,甚至将其拖出巢外。在秋冬季节,只有蜂群内失去了蜂王、仅有处女王、或者蜂王伤残衰老等情况,工蜂不会驱逐雄蜂。有雄蜂的蜂群往往越冬失败。
飞行
雄蜂出房后就会开始认巢飞翔,西方蜜蜂通常在7日龄后,而中华蜜蜂一般在4到5日龄左右进行。雄蜂初次飞翔仅会在蜂场附近盘旋,在5到8分钟后回巢。然而有12%的雄蜂会在认巢飞翔中误入其它蜂群,而且从弱群偏入强群的雄蜂比强群偏入弱群的雄蜂多。认巢飞翔前,雄蜂会摄入少量蜂蜜。
雄蜂一生,大概出巢飞翔25次,约有96%的雄蜂会回巢。意大利蜂雄蜂经常在12点到16点之间出巢,中蜂则比意蜂晚1到2小时。其出游次数也与天气相关,假若天气晴朗,则一天可以出游三四次,每次飞翔后回巢饱食一顿再次出游,而若是天气多云,就会减少出游频率。气温低于16摄氏度,雄蜂就不再出游。
雄蜂在固定的季节进行培育,有着固定的外出飞行时间,并飞行于明确的区域,且这一区域与蜂王没有关系,被称为雄蜂聚集区(DCA,Drone Congregation Areas)。成百上千只雄蜂经常聚集在一起,有如形成“雄蜂云”。
一般认为在空旷地带、有高于15米的树木以及强电磁场入高压输电线等区域容易形成DCA。其直径在50到500米不等,高度在4米到35米之间,彼此互不连接,尽在夏季出现。一个大的DCA大概有来自200个蜂群的2.5万只雄蜂,小型的的DCA只有几百或数千只雄蜂,其中未完全成熟的雄蜂约占10%-13%。
同一蜂群的雄蜂飞入多个DCA,有的雄蜂甚至一个下午就可以进出3个DCA。DCA的存在让脱氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid,脱氧核糖核酸)高度多样化,减少了蜂群间的近亲繁殖,提升了蜂群对环境的适应性。DCA的出现,同样降低了蜂王长时间婚飞和暴露在天敌前的风险,减少其寻找优秀雄蜂的消耗。
生长
生长历程
雄蜂和蜂王、工蜂一样,要经历卵、美国白灯蛾、蛹、成虫四个发育阶段,在蜜粉源充足的环境中,雄蜂的寿命可达3到4个月。
当蜂王产下1枚未受精卵时,该卵在巢房底部正中央呈直立、香蕉态。经过3天孵化,卵膜被酶溶解,卵慢慢向巢房底部倒伏,成为幼虫。此时雄蜂幼虫开始食用蜂王浆,在3天后改食花粉和蜂蜜的混合物。在约13日的蛹期里,虫体经历5次蜕皮,羽化出房,就成为了雄蜂。整个从卵至羽化出房的过程,大概需要24天。
刚出房的雄蜂不能爬行,主要在巢房的中央有美国白灯蛾的区城活动。其外形与工蜂比较相似, 体毛呈现灰白色,将逐渐变成褐色,甲壳质比较柔软,精细胞、储精囊及黏液腺仍然要经过一些生理方面的变化。出房后3日龄的雄蜂主要集中于蜂群的中央巢脾,其在蜂巢内的主要活动是食用蜂粮,并承担少部分的巢内温度调节作用,主要是产热。4到10日龄的雄蜂就开始逐渐向蜂群的边缘移动,主要在边脾上。这一时期的雄蜂的骨骼、翅膀会逐渐变硬,同时还会向蜂群传递雄蜂信息素,刺激工蜂建造王台、培育蜂王。8日龄左右,雄蜂就会开始出巢飞翔。到12日龄左右,雄蜂就会充分性成熟,精子由睾丸转移到储精囊,黏液腺大量分泌黏液。同时,蜕化类固醇滴度下降,并在雄蜂的成年期保持在基础水平。
不同结果
二倍体雄蜂
20世纪50年代,人们发现高度近交会产生插花子脾,空房率甚至可能高达50%,而在60年代,波兰育种学家Woyke发现,这些卵虽然能被孵化,但在孵化后六小时内,幼虫就会被工蜂消灭。Woyke发展出了饲养二倍体雄蜂的技术,并利用这些雄蜂进行研究,证实了这些雄蜂具有双亲血统。研究表明,它们是雄性幼虫,而且是由受精卵发育而来的二倍体。在自然状态下,二倍体雄蜂会在孵化几小时内就被工蜂消灭,无法生存。但如果把二倍体雄蜂幼虫用脂溶性洗涤剂清洗后再放入正常的巢房中中,则不会被工蜂吞食,这意味着二倍体雄蜂幼虫可能会产生一种信息素,诱导工蜂将其吃掉,这种信息素被称为“同类相残物质”。此外,研究人员还发现,在二倍体雄蜂幼虫孵化出来后,所在蜂群的蜂王就会被工蜂杀死,并由工蜂重现拥护一个新的健康的蜂王,以保证蜂群的生存延续。
二倍体雄蜂比普通单倍体雄蜂体积更大,而精巢却仅为单倍体雄蜂的十分之一。其精子的产生过程与单倍体雄蜂蕾丝,染色体既无配对也无减少,全程都是32条染色体。东方蜜蜂的二倍体雄蜂幼虫往往在孵化2到3天后才被工蜂清除,较之西方蜜蜂更晚。
雌雄嵌合体
一个机体上,兼具雄性雌性的组织、器官,就被称为雌雄嵌合体。最早被发现的雌雄嵌合体就是一只由雄性头部与雌性腹部组成的蜜蜂属。在雌雄嵌合体中,雄性与雌性组织的结合并非杂乱无章与局限于表层,如布依凯·莫比斯(Buitlsamp Mobius)就曾发现一个雌雄嵌合体蜂的头部表面是雄性的,而脑部则具有雌性特征。德斯彻尔(Drescher)也发现雌雄嵌合体从卵到成蜂的发育需21-24天,该范围介于工蜂发育和雄蜂发育所需时间之间。
小体格雄蜂
交配
准备
蜂王与雄蜂的交配是在巢外飞翔时进行的,交配飞行的过程称为“婚飞“。其交配的形式被称为“交尾”。雄蜂最适合交配的时期被称为“雄蜂青春期”,一般为西方蜜蜂出房后第12~27天,中华蜜蜂出房后第10~25天。雄蜂在进行交配飞行前需要进食大量由工蜂投喂的白色饲料,似为蜂王浆,11点左右喂饱后出发。
环境
婚飞主要发生在13-17点,其中14-16点最为常见,而交尾活动的气温一般在20摄氏度以上,无风或风速在每小时20千米以下的微风最为合适。气候条件越好,越有利于雄蜂与蜂王的交配。蜂王婚飞的空间范围很大,交配往往发生在蜂场十千米以外的地方,在平原,雄蜂与处女王相距18.5千米还能发生交尾。而雄蜂的交配飞行的距离一般不超过3千米,飞行速度约为9.2-16.1千米每小时,而每次交尾飞行一般为25-57分钟。在这一期间,雄蜂经常会被工蜂、其它昆虫乃至小鸟吸引。
配对
婚飞时,性成熟的处女王常在第一次婚飞时进行交配,会释放性外激素吸引雄蜂进行追逐,其一次婚飞可连续和多只雄蜂交配。处女王在一次的婚飞中甚至可连续与10只以上的雄蜂交尾。总体而言,蜂王通常会与17到24只雄蜂交配,在受精囊内储存约500万个精子(另有一说可平均储存700万个精子)。其中,不同性成熟日龄的蜂王对雄蜂的吸引力不同。6日龄的蜂王才开始对雄蜂产生吸引力,8到12日龄的处女王对雄蜂引诱力最强,此后,随着日龄逐渐增加,蜂王的吸引力逐渐减弱。婚飞中,只有最强壮的雄蜂才有可能追上蜂王,并和蜂王进行交配,这样才能将最佳的遗传性状保留下来,有利于种群的生存。深颜色的雄蜂偏爱颜色浅的蜂王
与此同时,雄蜂还会散发一种特别的气味,使它只能吸引其它蜂群的蜂王。蜂王能从这种气味中辨别其是否为近亲,如果是,就会拒绝与之交配,从而防止了近亲繁殖。
过程
在交尾中,追上蜂王的雄蜂,用一对前足和一对中足抓住蜂王的胸部,再用一对后足抱住蜂王腹部。此时,雄蜂的头部会伸至蜂王胸部上方。雄蜂即刻弯起腹部,直至和蜂王腹部的末端相接触。如果处女王的螫针腔打开,雄蜂就会借肌肉的收缩和气囊中空气的压力,将阳茎从体内翻出,伸入蜂王阴道进行射精。精液必须经过蜂王阴道进入侧输卵管。很多时候,输卵管中已有多次交配得来的精液,因此在交配中,射精时需要的压力尤其重要。雄蜂内阳茎外翻过程中射出的物质包含精液、黏液和上皮膜。
整个交配过程仅有2到3秒。随后雄蜂后翻,瘫痪坠地。雄蜂的阳茎从颈状部断裂,与蜂王分离,交尾标志则留在蜂王的阴道口。交配后的蜂王会将成百万精子贮存在受精囊中,供其一生产卵受精之用。在产卵后,蜂王终生不再交配。每只雄蜂只有约2.5%的精子进入到受精囊,平均每个受精卵会使用两个精子。蜂王从雄蜂那里获得的精子,可以在受精囊中储存长达5年之久。蜂群换王时,蜂王只使用了大约1%的精子来使卵子受精。
交尾标记
雄蜂与蜂王交尾完成后,会在蜂王身体上留下交尾标记,这时确保蜂王与不同的雄蜂交尾而形成的复杂交配方式,其作用是促进蜂王的多重交尾。交尾标记被研究者认为是雄蜂间的一种合作形式,在上一只雄蜂交尾完成后,黄色内阴茎断裂,在蜂王蜇针腔内留下浅黄色的“标记”表明该蜂王易于交尾,为后来者识别该蜂王提供便利,加速后续雄蜂对蜂王的识别。
交尾标记包含黏液腺分泌的黏液、球状部的甲壳质板和角囊腺细胞分泌的黏性的橙色层。交尾标记可以被下一只雄蜂移除,而且雄蜂偏好与含有交尾标记的蜂王交配,角囊腺的外层可能为之提供了视觉线索。同时,黏性的橙色分泌物可能加强了蜂王和雄蜂的连接,并使交尾标记保持在一定的位置。交配过雄蜂以及打上交尾标记可以为蜂王增加吸引力。
制度优势
处女王在分蜂季节中,与多只雄蜂交尾,造就了种群内大量父系,可被称为“一妻多夫制”。这种关系的存在,不仅削弱了后代的亲缘关系,而且阻碍了偏向亲属的利他行为的发展。关于其中优劣,比较知名的理论是一妻多夫制后工蜂的多样化脱氧核糖核酸亚家系在维持蜂群运转上更具效率,随之产生的新生群比单一交尾有适合度优势。通过对比注射15只雄蜂精液的蜂王与注射一只雄蜂精液的蜂王所组建的蜂群,可发现更具多样性DNA亚家系的新群比单一基因的新群发展更快,在采集频率、食物存储、群势增长等方面也有显著优势,证明了这种一妻多夫制能提高新王的适合度,在抵抗环境压力、病害及冬季存活率上更具优势。蜂群性能与精子活性具有正相关性。
其它作用
由于雄蜂在蜂群中的职责只有与蜂王交配,而不承担其它任何工作,且消耗大量食物,因此蜂农往往认为雄蜂为无用之蜂,会采取割除雄蜂蛹的措施,然而实验证明,割除雄蜂蛹与否对蜂群食物的消耗以及蜂群的增值速度基本没有影响,反而限制了雄蜂的发展,打破了三型蜂的内部平衡,蜂群会接受外来雄蜂,增加感染疫病的风险。实际上,雄蜂除了繁殖作用,对蜂群还有很多价值。
刺激蜂群生产
雄蜂能够刺激工蜂的采集活跃度,提升蜂群生产积极性。经调查,当雄蜂蛹存在时,蜂群的采蜜量为5.19千克/群/次,取浆量为39.2克/群/次,而雄蜂蛹不存在时,采蜜量为4.75千克/群/次,取浆量为38.58克/群/次。就蜂群繁殖力而言,当雄蜂蛹存在时为15.1格/脾,没有雄蜂蛹时则为14.83格/脾。实验表明,不割蜂蛹的蜂群产蜜量比割除雄蜂蛹的蜂群高9.37%到14.04%。
预示病虫害
蜂螨是威胁蜂群生存与繁衍的巨大威胁,而利用雄蜂吸引蜂螨成为新的抗螨方法。这是因为雄蜂的发育历程长于工蜂,与蜂螨的发育时间相似,并且雄蜂散发出可以吸引蜂螨的信息素。此外,雄蜂巢房大多数建造在巢脾的下角边缘位置,加大了工蜂的清扫及防御的难度。这些都造成了雄蜂蛹能聚集起大量的蜂螨,而雄蜂幼虫及刚羽化成年雄蜂也就成为了敌害的指示因子。
调节蜂群温度
蜜蜂属对温度的调控能力使它们能从扩张到寒-温带,在对温度调节上,蜂群会出现不同的行为特征和生理变化,在蜂群内部主要由工蜂完成,但青年雄蜂也能分担部分的温度调控,其在幼虫培育中也具有重要的温度调节作用。
特殊现象
蜜蜂性比
蜜蜂属性比,是指蜂群中雌性蜜蜂与雄性蜜蜂的比例。关于雄蜂在蜂群内的数量控制,存在两种观点。一种是认为蜂王可以借助简单的办法控制卵的性别,自主决定是否用体内的精子受精卵,控制蜂群内性比。而另一种观点则认为工蜂在性比决定上占主要地位,因为培育工蜂所需要的巢室都是由工蜂建造的,工蜂控制着大巢室的数量。而且,雄蜂巢室一般建在蜂巢的边缘,工蜂既能让蜂王远离培育雄蜂的大巢室,也能引导其去那里产卵,还经常用蜂蜜将大巢室填满以阻止蜂王在里面产卵。即便产了卵,工蜂也能把未受精卵吃掉或把卵中孵化出的雄蜂幼虫吃掉。
而雄蜂在一定程度上,也能影响蜜蜂性比。有研究通过人工授精发现,18日龄的雄蜂精液会让蜜蜂性比值最高,而20日龄的雄蜂精液所诞生的蜂群的生产性能最高。雄蜂存在的蜂群也能让蜂群的生产积极性更高,更加稳定。
人工培育
条件
培育优质雄蜂要具备强壮的父群、优质的雄蜂巢脾、充足的蜜粉饲料、适宜的温度以及妥善的饲养管理技术:
方法
培育雄蜂的时间要根据育王计划确定,一般在移虫育王前20天开始培育雄蜂,使其性成熟期与蜂王的性成熟期相吻合。。培育雄蜂数量也要根据育王数量来制定。在婚飞过程中,一只蜂王与8到10只雄蜂交尾。在春夏季,想成功培育一只蜂王,由于培养出的雄蜂成熟率最高只有70%—80%,按照雄蜂与蜂王80:1的比例,则应培育出80只雄蜂。秋季雄蜂成熟率更低,则秋季培育雄蜂与蜂王的比例应为100:1。
如果在春季培育雄蜂,则蜂群要达到7框蜂以上,不够时从其它群里补充或合并。7框蜂的蜂群要放4张脾,使蜂数密集拥挤,调动蜜蜂培育雄蜂的积极性。选择优质的雄巢脾加到两个子脾之间供蜂王产未受精卵,雄蜂巢脾的上半部要有粉蜜饲料,不足时人工将花粉灌注到巢房里。同时,在加雄蜂脾时,需用控产器将蜂王控制在雄蜂巢脾上强迫其产未受精卵,并在巢满后撤去控产器与对蜂王的控制。当雄蜂发育到大幼虫时,可以扩大雄蜂巢脾两侧的蜂路,便于雄蜂房加高及封盖,雄蜂巢脾封盖以后,逐渐加脾扩大蜂巢。
提早培育雄蜂的措施
人工培育雄蜂会比自然培育更早,往往春季蜂群刚进入繁殖期,就需要启动:
人工授精
基本介绍
蜜蜂属人工授精技术在蜜蜂的育种工作中非常重要。它可以控制父本的来源,保护种质资源。人类在两百多年前开始探索蜜蜂人工授精技术,瑞士蜜蜂生物学家Francois Huber在1814年进行了最早的蜂王人工授精试验,1927年美国人R.L.Watson设计的蜂王授精装置大获成功,至20世纪80年代,德国人Ruttner、Schley等人设计了结构精密带有多向导轨的授精仪,蜜蜂人工授精技术、仪器设备以及理论研究均达到相当高的水平。
授精方法
1.选择雄蜂:雄蜂出房12天后即达到性成熟,可捕捉采精。具体捕捉方法有利用颜色标记雄蜂日龄法、巢内直接选择性成熟雄蜂法、巢门捕捉婚飞雄蜂法和捕捉幽闭饲养雄蜂法等。无论何法,均要求捕捉种纯、个大、健壮、活跃和性成熟的雄蜂。
2.强迫排精:用左手拇指和食指从腹面捉住胸、腹部两侧,再用右手拇指按压雄蜂的腹部背板1到3节处,随后三指配合,同时向腹部尾端施加压力,强迫“阴茎”外翻并射精。
3.精液采集:雄蜂精液的采集有两种方法,一是在体视显微镜下,直接用进样器逐只雄蜂采集精液;二是采用漂洗技术采集精液。第一种方法简单快捷。精子活力强,污染机会少,应用上更加普遍。
4.选择处女王:处女王的质量至关重要,要求选择个体大、腹部硕长、无残损、行动稳健、性成熟的处女王。
5.麻醉处女王:将处女王装入麻醉室,安装到授精仪上,随后开启二氧化碳钢瓶阀门,调节至每分钟从洗气瓶冒出 300个气泡为宜,麻醉时间为30秒左右,蜂王就会进入昏迷状态。直到授精完毕,才可以解除麻醉。
6.打开螫针腔:在蜂王被麻醉后,调整显微镜,在镜下移动背腹钩操纵杆,让背腹钩在探针配合下,分别钩住背腹板顶端的中央位置,并向外侧拉动背腹板,使其间距为3到4mm,然后再移动背钩,使其“膨大”部分嵌入到针腔基部的三角缝内,再拉动背腹钩,把背腹板间距拉至5到6mm。
7.进针注射:螫针腔打开后,需要调整针头与蜂王的角度,在排除针头尖中的生理液和气泡后,将针尖接近阴道口,用探针压住瓣突,将针尖徐徐推入阴道直至中部输卵管,取出探针,将精液慢慢注入。一次性授精通常注入 8μL精液;两次性授精,则每次各注4~5μL精液,间隔为24到48小时。授精完毕,10到15秒后退出针头,取出蜂王,点上标记,待其复苏后,送回原核心群或框式王笼暂时贮存。
主要价值
雄蜂幼虫
营养价值
雄蜂幼虫期是指雄蜂卵至成蛹之间的阶段。雄蜂大龄幼虫期与预蛹期是蜜蜂营养积累达最高峰期,富含大量蛋白质、氨基酸等营养物质与生理活性素,具有很好的抗疲劳与免疫调节功能,一般选用的都是10日龄的雄蜂幼虫。其包含的维生素c、E、A、和硒化合物具有清除自由基、提高免疫力、抗肿瘤抗衰老的作用。所含黄酮不但能清除自由基,还可以抑制癌细胞的生殖,保护细胞免受致癌物质的损害。有机锗则通过增强机体免疫力、清除自由基和抗突变而具有抑制肿瘤的作用。
食用方法
雄蜂幼虫是味道鲜美、营养丰富的天然食品,可以制成干粉、蜂胎蜜酒、罐头及其它保健食品。以下列举干粉与蜂胎蜜酒的制作方法。
干粉:雄蜂幼虫或雄蜂蛹采收后,及时装入塑料袋内进行冷冻, 放入水中解冻时不能直接接触空气,避免虫蛹变黑,碎花用搅拌机打成乳浆,经过滤速冻至零下40摄氏度,经真空干燥后马上用球磨机研成粉末状,再密封在低温下贮藏。流程:采集蜂幼虫或蛹一冷冻一解冻一打浆一过滤一速冻一真空干燥一粉碎一成品。
蜂胎蜜酒:将新鲜美国白灯蛾加入乙醇浸泡,或用冷藏的幼虫在解冻之后加入高度白酒密封浸泡,捣碎过滤后调整风味和酒度,装瓶即成。流程:幼虫一酒浸一蜜浸一粉碎一过滤一调配一装瓶一成品。
雄蜂蛹
营养价值
雄蜂蛹含有高蛋白、低脂肪、多种维生素和诸多微量元素,包含17种氨基酸,其中就包括人体所必需的八种氨基酸。每千克雄蜂蛹中维生素a的含量与鱼肝油相当,而维生素D的含量是鱼肝油的10倍。根据《食品工业科技》,每100克雄蜂蛹中包含蛋白质34.9克,核酸412毫克,氨基酸20.85毫克,维生素A 501毫克,维生素e 275.38毫克,维生素c 20.4毫克。
在具体功用上,雄蜂蛹可以健脑益智,加快大脑反应速度,提升记忆力与集中注意力,美容养颜。同时,还能能增强机体的免疫力,具备一定抗癌功用,此外,其中富含黄酮,能够调节营养代谢,降低胆固醇和血糖,防治心血管疾病糖尿病脂肪性肝病等疾病。
食用方法
雄蜂蛹可以作为食物进行烹煮,每次选用10克进行水煮烹。作为营养品,则可以选用新鲜雄蜂蛹在零下18摄氏度环境中冷冻保存,每日早晚温开水服用,每次放10到20个。雄蜂蛹也可进行盐渍保存。此外,还能做成罐头、雄蜂蛹口服液、雄蜂蛹冻干粉等进行食用。以下列举蜂仔罐头的制作方法:
蜂仔罐头:将采收的虫蛹用的食盐固化处理,经冷冻后解冻并进行精加工,配料可根据具体情况而调整风味。加工要及时迅速,避免温度过高和直接接触金属。杀菌要彻底,以防变质。流程:蜂虫蛹一固化一冷冻一解冻一配料一装罐一排气密封一杀菌冷却一成品。
雄蜂蜂体
营养价值
雄蜂蜂体具有丰富的蛋白质、17种氨基酸、多种维生素和微量元素,其特殊之处还在于,含有与蜂蛹和美国白灯蛾不同的合成磷酯酶A及组胺的前物质。蜂体中所含必需氨基酸的构成与人体必需氨基酸组成很接近。可见雄蜂蜂体是一种营养价值颇高的优质蛋白食物。此外,长期使用雄蜂蜂体,可以增强食欲,激活机体精力。
食用方法
雄蜂蜂体拥有广泛的食用用途。此处仅介绍一种优化后的雄蜂蜂体营养片的制作,配方为雄蜂蜂体粉20克/100克、蔗糖20克/100克、阿斯巴甜300毫克/100克和柠檬酸300毫克/100克。压片过程中采用硬脂酸镁微粉硅胶为润滑剂可以不黏冲,压片效果更佳。
文化
在中国的传统文化中,蜜蜂属频频出现,但由于中国古人对于蜂群的认知有限,具体关于雄蜂的内容却是不多。唐朝段成式在《酉阳杂俎》记述道:“蜂每岁三四月则生黑色蜂,名曰:‘将蜂’,又名:‘相蜂’。不能采花,但能酿蜜。盖无此蜂则蜜不成。至七八月间,尽死;不死则蜂群饥。俗云:‘相蜂过冬,蜂族必空。’”这里所说的“相蜂”,很可能就是雄蜂。因为雄蜂唯一的职责就是与蜂王繁衍,体大食多。在秋冬蜂粮紧缺之时,会被工蜂螯杀或逐出蜂房饿死。此外,据国外少数学者报道,雄蜂也参与酿蜜工作。
在古代的观念中,蜂王就是雄蜂。而蜂群的繁衍,主要的观点是“蜂乃化生”。晋代张华博物志》以为“蜂无雌类”,是“取桑蚕或阜子”抱回巢去口祝“似我,似我”而成己子。直至清代郝懿行还在推崇化生说,“蜂祝而生者”,“其子非胎非卵,亦非螺嬴、螟蛉之比,窃疑蜂是化生。”
参考资料
..2023-07-07
Apis Linnaeus, 1758.COL.2024-09-05
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蜜蜂.中国大百科全书.2023-07-07
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目录
概述
特征
体态特征
头部
胸部
腹部
内部特征
生殖系统
消化与排泄系统
循环系统
神经系统
呼吸系统
性别特征
数量特征
分布范围
世界分布
中国分布
栖息环境
习性
觅食
交往
巢房
分蜂
驱逐
飞行
生长
生长历程
不同结果
二倍体雄蜂
雌雄嵌合体
小体格雄蜂
交配
准备
环境
配对
过程
交尾标记
制度优势
其它作用
刺激蜂群生产
预示病虫害
调节蜂群温度
特殊现象
蜜蜂性比
人工培育
条件
方法
提早培育雄蜂的措施
人工授精
主要价值
雄蜂幼虫
雄蜂蛹
雄蜂蜂体
文化
参考资料