洞螈（食虫类：Proteus anguinus），洞螈科洞螈属物种，是欧洲唯一的穴居脊椎动物。其起源可以追溯到数百万年前，约8万~20万年前就建立了洞穴栖息地。野生洞螈的寿命可达100年以上，并且没有任何衰老迹象，是欧洲斯洛文尼亚的国宝。

洞螈很难区分两性，仅是雌性的体型比雄性略大。其身体细长，躯干呈圆柱形，体长20~30厘米，体重15~20克，具有黑色和白色两个亚种。常栖息于洞穴入口处以及地表以下300米以上的位置，从而出现了视力退化的特征，因此又名为“盲螈”。洞螈是食虫动物，主要捕食昆虫幼虫、植物病原线虫、小鱼等，可以在没有食物的情况下可以存活长达十年。洞螈在活动时可使用鳃和外皮进行呼吸，在缺氧条件下也会利用肺部呼吸。洞螈还具有发达的非视觉感官系统，以便在黑暗的栖息地中生活、定位，例如化学感受器、机械感受器和电敏感受器等。

洞螈的种群数量趋于下降、种群密度严重分散，分布于欧洲狄那里克阿尔卑斯山脉，最北至斯洛文尼亚和意大利北部，南至克罗地亚、波黑和黑塞哥维那。2022年3月31日，洞螈被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，定级为易危（VU）物种。洞螈能够维持生态平衡，在欧洲部分地区洞螈栖息地还是热门生态旅游景点，洞螈也有一定的科研价值，常被用作于无光环境中感官进化的模型。

有关洞螈的书面记载最早出自于奥地利博物学家约翰·魏克哈德·冯·瓦尔瓦索尔（Johann Weikhard von Valvasor），在他1689年的著作《卡尼奥拉公国的荣耀》（The Glory of the Duchy of Carniola）中首次提到了这个物种，并按照当地的民俗信仰被称为“幼龙”。根据记述，斯洛文尼亚的大雨将洞螈从地下栖息地冲出来了，引发民间传说，即巨龙生活在地壳下，而洞螈是这些神兽的未发育后代。2007年，根据卢布尔雅那大学的博瑞斯·斯凯特（Boris Sket）博士指导下的遗传研究表明，洞螈实际上是几个物种的复合体，其系统发育分析揭示了6个神秘的谱系。

在1768年，奥地利自然科学家-约瑟夫·尼古拉斯·劳伦蒂（Josephus Nicolaus Laurent）将其命名为“Proteus anguinus”，其中“Proteus”来自希腊语，意为能够随意改变自己的形状，“anguinus”来自拉丁语“anguis”，意为“蛇”。洞螈的英文“olm”是一个德语借词，在19世纪后期被并入英语。1859年，查尔斯·达尔文在《物种起源》中也提到了洞螈，并称它为“The wreckage of ancient life（古代遗产）”。

洞螈属于洞螈科（Proteidae），曾被划分为急流螈科（Rhyacotritonidae），其起源可以追溯到数百万年前。它是洞螈属的唯一物种，该属在8多万年前从由原产于北美的水螈或泥螈组成的泥螈属（Necturus）中分裂出来。洞螈在大约8万~20万年前就建立了洞穴栖息地。

来自不同洞穴系统的洞螈在体长、颜色和一些微观特征方面存在很大差异。早期的研究人员利用这些差异来支持分为5个物种，而现代爬虫学家认为外部形态对于两栖动物的系统学来说并不可靠，并且可能非常多变，具体取决于营养、疾病和其他因素；甚至在单独种群中的个体之间也有所不同。截至2023年，世界自然保护联盟（IUCN）接受的分类学承认两个亚种：白色亚种（Proteus anguinus anguinus）和黑色亚种（P. a. parkelj）。

洞螈白色亚种分布在整个物种的分布范围内，表现为表皮色素脱色和失明，由于其粉白色的皮肤和肢体，使它看起来像是“人类”，因此又被称为“人鱼”。而黑色亚种最早是在1986年斯洛文尼亚东南部被发现，是仅分布在此处的贝拉克拉伊纳地区（Bela Krajina）的特有种。

洞螈体长20~30厘米，平均为23~25厘米，黑色亚种的体长可以达到40厘米或更多；洞螈体重15~20克。洞螈的身体细长，很难直接区分洞螈的两性，但通常雌性的体型比雄性大一些。

因洞螈的穴居习性，表现出皮肤去色素化以及视力退化特征。皮肤通常是乳白色或粉红色调，当暴露在光线下时，皮肤会变成深紫色到黑色；当光线变暗时，皮肤会转变为白色。白色亚种的眼睛发育不良，被白色皮肤覆盖；而黑色亚种具有永久性的深色色素沉着在皮肤上。

洞螈头部狭窄，且头部的长度是区分不同种群之间最明显的差异，其中黑色亚种的头部比白色亚种更短。吻部宽阔，末端钝，眼睛小并被皮肤覆盖。并且洞螈保留了许多幼体特征，例如发达的鳃，侧线系统和细小的四肢。每侧的头部正后方是3个大羽毛状的、明亮的粉红色的外鳃。躯干呈圆柱形，均匀粗壮，肌缘具有规则间隔的沟。躯干每侧有大约二十几个肋沟，腹侧皮肤是半透明的，可以观察到内脏器官的轮廓。尾巴明显短于躯干，横向扁平，周围有细鳍。前腿有3个脚趾，后腿有2个脚趾。

洞螈是欧洲唯一的穴居脊椎动物，分布于欧洲狄那里克阿尔卑斯山脉，最北至斯洛文尼亚和意大利北部，南至克罗地亚、波黑和黑塞哥维那。

洞螈通常栖息于洞穴入口处及地表以下300米以上的位置，存在于喀斯特地层的地下水、淡水湖泊、石灰岩和白云岩形成的岩溶地下水生系统中，这些水呈微酸性、含有高浓度的氧气，水温在5°C~15°C之间。在高降雨和洪水期间，它们可能会在地表附近的开阔溪流中发现。黑色亚种常出现于温暖的地表水中。

洞螈是一种群居动物，通过弯曲身体呈蛇形游泳，仅由其发育不良的腿提供轻微的帮助。洞螈使用鳃和外皮进行呼吸，在缺氧条件下也会利用肺部呼吸。洞螈在10℃的环境下耗氧量较低，与洞螈的低代谢率有关，在这种条件下洞螈的外皮表面还会分泌薄薄的一层粘液。

洞螈性格平静，只有在繁殖期间才会占有领地，即使是准备繁殖的雄性也不愿意打斗，它们通常只是为了赶走竞争对手而展示自己。在受到干扰时会隐藏在缝隙或底部沉积物中。

洞螈作为穴居动物，逐渐发展了非视觉感官系统，以便在黑暗的栖息地中生活、定位。因此洞螈的这些感官比生活在地表的两栖动物更加发达，其细长的身体和宽大扁平的头部能够携带更多的感官系统，例如化学感受器、机械感受器和电敏感受器等。

光感受器

幼年时期的洞螈眼睛正常，但随着生长发育，眼睛的发育开始停止退化，在四个月后最终达到萎缩程度。成体洞螈的眼睛虽然退化，但对光极其敏感，说明洞螈具有较发达的光感受器。这些感受器埋藏于皮肤的真皮层下方深处。在洞螈脑部的松果腺体中也存在消退的光感受细胞，但保留了视觉色素，如退化的眼睛。黑色亚种的视网膜中是主干细胞、红色敏感锥细胞和第三种感官细胞；而白色亚种则显示出对红色敏感的视锥细胞。

化学感受器

洞螈高度灵敏的化学感受器能够检测水中极低浓度的有机物质，它们比相关的两栖动物更擅长通过气味感知猎物的数量和质量；鼻上皮位于鼻腔内表面和雅各布森器官中，比其他两栖动物更厚；味蕾位于口腔的粘液上皮中，其中大部分位于舌头的上侧和鳃腔的入口处。口腔中的感受器用于品尝食物，鳃附近的感受器可以感知到周围水中的化学物质。

机械感受器

洞螈内耳的感觉上皮内有特殊分化，使其能够接受水中的声波和地面的振动。在黑暗的洞穴中，洞螈通过识别声音并最终确定猎物，通过侧线记录附近的低频水位移来补充内耳敏感性，洞螈的最佳听力频率范围为10Hz~15000Hz。

电敏感受器

通过对洞螈头部进行光学分析，有一种新型感受器名为壶腹器官。与其它低等脊椎动物一般，洞螈也具有记载弱电场的能力，能够感应电流场及其极性，在捕猎时通过机械、化学和电感受器的组合所进行。

洞螈是食虫性动物，主要捕食软体动物门、节肢动物和小型无脊椎动物，例如昆虫幼虫、蠕虫、小鱼、蜉目动物、双翅目动物等。为了定位和捕获猎物，会使用一系列敏锐的感觉器官，例如电敏性感受器，从而寻找食物。

洞螈在进食时不咀嚼食物，而是将其整个吞下，从而可以抵抗长期饥饿，这是对其地下栖息生活的适应。它可以一次消耗大量食物，并将营养物质储存在肝脏中作为大量的脂质和糖原沉积物。当食物稀缺时，洞螈会降低其活性和代谢率，它甚至可以以自己的组织为食。由于水体温度较低和代谢率低的因素，洞螈甚至可以在没有食物的情况下存活长达十年。

洞螈性成熟为14~15岁，其中雌性成熟平均年龄为15.6岁，每12.5年繁殖一次。雄性的泄殖腔肿胀比雌性的更大更细长。一只雄性可能与多个雌性交配，但一只雌性只与一只雄性交配，为“一夫多妻”制。

在繁殖期间，雄性洞螈成为一片水域的领主并依靠身体保卫自己的领地，一旦雄性建立了交配领地就会等待雌性交配。而雌性也会接近其领地内的雄性并开始求偶。

洞螈的求偶过程表现为一只雌性接近一只雄性，雌性将尾巴朝向雄性头部，然后雄性用鼻子触碰雌性的泄殖腔。雌性若通过触碰雄性的泄殖腔和鼻子进行回应了，雄性就会开始以抽搐的动作向前移动，雌性紧随其后5~10厘米，雄性会在雌性面前沉积一个精子载体，雌性立即用泄殖腔进行拾取并储存。精子在雌性的泄殖腔内游动，在那里它们试图使卵子受精卵。求偶过程可以在几个小时内重复几次，由于该物种的视觉感知很少，因此这种求偶行为的目的被认为与信息素有关。

雌性洞螈的繁殖过程非常缓慢，在产卵之前，雌性会在远离雄性领地的地方建立一个产卵领地。在求偶的2~3天后开始产下受精卵，并可能继续产卵长达25天。

洞螈通过产卵或生下幼崽两种方式来繁殖，而温度是决定使用哪种生殖策略的因素，例如较冷的水会导致直接繁殖幼崽，而水稍微温暖的时候才会产卵。例如在某些情况下，受精卵被保留在雌性体内，就会直接产生完全成型的幼崽。通过产卵繁殖时，雌性会在岩石底部产下35~70个卵，它们起初大约0.4~0.5厘米，然后通过吸水膨胀到0.8~0.9厘米。卵孵化为2~6个月，但在较冷的水中稍慢，在温暖的水中更快，在 15 ℃时只有 86 天。

与大多数两栖动物不同，洞螈幼崽不会经历明显的生长过程。雌性洞螈在幼崽孵化时会起到2~6个月的保护作用，一旦卵孵化，雌性洞螈就不再提供食物来源或保护作用。雄性除了交配外，并没有表现出照顾幼崽的行为。

洞螈幼崽发育情况十分依赖于温度的变化，在刚孵化时幼崽长达2厘米，并在储存在胃肠道干细胞中的卵黄上生活一个月。幼崽有时会表现出褪色的斑点，皮肤的深色色素可由光线诱发。在某些情况下，幼崽是彩色的。它的梨形头部末端有一个短的、扁平的鼻子。嘴巴开口很小，有微小的牙齿形成筛子，以将较大的颗粒保持在口腔内。鼻孔很小以至于难以察觉，但略微侧向放置在靠近鼻子末端的地方。幼崽和成年洞螈可以通过皮肤上淡淡的黄色或红色斑点以及较发达的眼睛来区分。

成年洞螈的存活率不随年龄增长而明显下降，反而是孵化到1岁左右的幼崽存活率相对较差，且随着年龄增长缓慢增加，直至6岁为止。野生洞螈的寿命达100年以上，被圈养个体的平均年龄为68.5岁，预计洞螈的最大寿命约为102年，且任何衰老迹象。2023年5月，法国沃特尤恩（Voituron）等研究人员在洞螈皮肤中发现，其细胞中端粒的长度会随着年龄增长而增长的规律，推进了学术界对于洞螈长寿原因的探究。

2016年5月，在斯洛文尼亚的波斯托伊那溶洞中（Postojna Cave）成功孵化出了一只洞螈，这是在溶洞公开200年的历史生涯中第一次观察到孵化过程。

截至2022年3月，洞螈的种群数量趋于下降、种群密度严重分散，超过一半的个体位于小而孤立的栖息范围中。由于人类难以进入其栖息地，只有少量关于该物种数量的数据：截至2012年，位于意大利戈里齐亚、斯洛文尼亚和克罗地亚的亚种群的地点和个体数量有所下降。2017年，黑色亚种的个体数量被认为非常低，因为它的分布范围非常窄，不超过3平方千米。2019年，洞螈在最常见的克罗地种群密度最高，达到7~11.45只/10平方米，最低为0.45~1.08只/10平方米。

洞螈面临的主要威胁是栖息地上方发生的土地污染、人类活动以及病原传播等因素。

在斯洛文尼亚，地下水中硝酸盐的增加造成了巨大的环境污染影响；在波黑和黑塞哥维那，相当大的威胁来自栖息地的破坏，例如森林和牧场的变化、过度抽取地下水用于农业灌溉、喀斯特泉水盐碱化、鱼类养殖和在洞穴中的潜水行为等，这些变化直接影响野生洞螈的生境质量，洞螈非常容易受到真菌感染。其中环境的污染导致洞螈肠道出现的蝾螈壶菌（Batrachochytrium salamandrivorans，Bsal），不仅对该物种本身，而且对世界各地的两栖动物种群都产生了一定程度的影响。

洞螈受到意大利、斯洛文尼亚、克罗地亚、波黑和黑塞哥维那和黑山国家立法的保护。

1922年，斯洛文尼亚首次对洞螈进行保护，然而保护效果不佳；1982年，洞螈又被列入斯洛文尼亚稀有和濒危物种名单，被严格规定禁止贸易。由于洞螈具有一定的研究价值，因此在20世纪，斯洛文尼亚政府向全世界的几个科研机构提供了洞螈的活体标本，例如法国穆利斯、英国肯特穴等，但是他们只出口雄性洞螈，是为了防止洞螈在外繁殖。

截至2011年，绝大部分洞螈分布于欧盟自然2000（Natura 2000）保护区（欧盟领域内建立的自然保护区网络）中，或是克拉斯基利特自然公园等其他保护区内；截至2019年，位于意大利和克罗地亚的洞螈，也分布于在自然2000保护区以及多伦多、彼得罗萨等地区的自然保护区中。

洞螈是一种食虫性动物，能减少当地地下淡水中昆虫、节肢动物门和其他无脊椎动物种群数量，维持生态平衡。其也是一种生活习性十分独特的动物，具有一定的经济价值。在狄那里克阿尔卑斯山脉，洞螈是热门生态旅游景点，带动了一定的旅游消费。

另外，虽然在部分国家和地区捕猎洞螈是非法行为，但是其在一些国家和地区是可以被用于宠物贸易。洞螈也具有一定的科研价值，在科学研究中被用作于无光环境中感官进化的模型。

洞螈是斯洛文尼亚自然遗产的标志、是斯洛文尼亚的国宝。斯洛文尼亚将洞螈制作在一枚硬币上来纪念该物种，其中硬币正面的中间描绘了一条洞螈，其上方是一个带有数字的值标记，背面有一个凸方形区域，中间印有数字“10”，左侧是“斯洛文尼亚共和国”的名称，右侧是“百分之十”字样和铸币年份。

斯洛文尼亚洞穴生物博物馆以洞螈和其他无脊椎动物为特色，每年有成千上万的学童和游客参观；它也是斯洛文尼亚最古老的科普杂志《Proteus》的同名；洞螈的形象为波斯托伊纳洞穴（Postojna）的名声做出了重大贡献，斯洛文尼亚成功地利用该洞穴来促进波斯托伊纳和斯洛文尼亚具有喀斯特地貌的其他地区的生态旅游。