革翅目(学名:Dermaptera),俗称蠼(qú sōu)、马子,是节肢动物门昆虫纲下的一目。革翅目昆虫的身体细长,呈扁平或圆柱状,通常为
褐色或黑色,表皮坚韧,具有口式的前端头部,能够进行活动,其触角呈丝状,口器为咀嚼式,前胸背板形状为方形或长方形,最典型的特征为尾部没有分节,呈钳状,该目昆虫的体长一般约为5~50毫米,但已灭绝的革翅目昆虫圣赫勒拿蠼螋(Labidura herculeana)的体长可以达到约76毫米。该目昆虫起源较早,约起源于2.08亿年前的
晚三叠世至早侏罗纪时期,而今已经在世界各地广泛分布,其栖息地多样,在土壤、石块、树皮、垃圾、粪便及草丛中,均可有革翅目昆虫生存其中。
革翅目昆虫食性较杂,大多数是杂食性,但也有一些革翅目昆虫是植食性、腐食性或肉食性的。革翅目昆虫多数属于夜行性昆虫,白天待在黑暗的地方,在夜晚时出来活动;在面对捕食者时,该目昆虫体内可以喷射出一种恶臭物质,保护自己。
截止到2024年,全球生物物种名录(COL)收录的分类标准中,革翅目共有3
亚目16科262属2031种33
亚种;中国生物物种名录(2023版)收录的分类标准中,中国共有8科59属231种2亚种。根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,其中1种灭绝(EX),3种极危(CR),1种濒危(EN),该目物种受到威胁最主要的原因是其他物种的入侵或
栖息地的改变对
种群数量造成影响。
革翅目的昆虫对人们的生活和维持生态有重要影响,如
欧洲球螋(Forficula auricularia)因
捕食蚜虫的特性,可用于控制
苹果和梨园的蚜虫危害,此外
日本蠼螋(Labidura japonica)、
黄褐蠼螋(Labidura
球螋)和灰足肥螋(Euborellia pallipes)是中国棉田的重要类群,能捕食棉花害虫如
棉铃虫、
棉小造桥虫、
小地老虎、金刚钻和
红铃虫的卵和幼虫等,也能捕食
棉蚜,可用于控制棉田虫害。
分类与起源
起源
革翅目昆虫的化石记录大约可以追溯到2.08亿年前的晚三叠世至早侏罗纪时期,最早在英格兰和
澳大利亚发现的
前翅化石。一些被生物学家认为属于现代革翅目昆虫的特征在早期化石中并不存在,如该目已灭绝的昆虫尾铗在早期并没有卷曲特点等。
据推测,革翅目昆虫的祖先是Protelytroptera(现已灭绝),它们与现代的
蜚蠊目(Blattodea)相似,具有类似甲壳状的前翅和较大、不等长的臀扇,这些化石在
北美洲、
欧洲和澳大利亚的
二叠纪时期被发现。在由Protelytroptera进化为革翅目昆虫的三叠纪期间,尚未发现相应的昆虫化石。
1963年,有学者提出革
石蝇昆虫的最近亲缘关系可能是
蛩蠊目(Notoptera),然而其他学者提出革翅目与
竹节虫(Phasmatodea)、
纺足目(Embioptera)、衣责翅目(Plecoptera)和网翅目(Dictyoptera)在进化上有关联。2012年的一项研究表明,革翅目昆虫可能与衣责翅目为姐妹群,亲缘关系较近。2018年的一项
系统发育分析发现,它们最近的现存亲属是
缺翅目(Zoraptera)。
词源
革翅目昆虫的学名“Dermaptera”来源于
希腊语,其中“derma”表示皮肤,“ptera”表示翅膀,指的是其厚实的坚韧
前翅。关于英文名“earwig”来源的解释有不同看法,一种错误的观点是认为革翅目可能会钻入人类的大脑,或者在耳朵或大脑产卵并孵化出幼虫。牛津英语词典将这一词源追溯到11世纪的撒克逊医学文献,这一说法在几个世纪里一直存在,反映在对革翅目昆虫的普遍通用名称上。一种是因为后翅的形状类似人耳。另一种解释是“earwig”源自盎格鲁-撒克逊(Anglo-Saxon)语言,“eard”表示土壤,“wicga”表示昆虫。
分类
在1909年,一位
伦敦的动物标本师在一只
马来西亚无毛犬蝙蝠的身上首次发现了革翅目昆虫的寄生种,随后由德裔
英国昆虫学家卡尔·约旦(Karl Jordan)对其进行了描述。到了1950年代,革翅目昆虫的两个
亚目蝠螋亚目(Arixeniina)和鼠螋亚目(Hemimerina)已经被添加进来。后来,它们被降级为Arixeniidae科和Hemimeroidea
总科。之后与蠼螋亚目(Forficulina)一起被归为新的亚目Neodermaptera。
相对于
昆虫纲的其他目,革翅目包含物种较少,截止到2024年,全球生物物种名录(COL)收录的分类标准中,全世界共有3亚目16科265属2068种42
亚种;其中始螋
亚目(Archidermaptera)和原蠼螋亚目(Eodermaptera),及其下Protodiplatyidae、Dermapteridae、Semenoviolidae和Turanodermatidae等科已灭绝。中国生物物种名录(2023版)收录的分类标准中,中国共有8科59属231种2亚种。
革翅目下的阶元物种数表
资料来源:
形态特征
形态
革翅目昆虫身体细长,呈扁平或圆柱状,体长一般约为5~50毫米,最大的革翅目昆虫为已经灭绝的圣赫勒拿蠼螋(Labidura herculeana),体长约为76毫米。革翅目昆虫表皮坚韧,通常为褐色或黑色。它们具有口式的前端头部,能够进行活动。触角呈丝状,没有单眼,口器为咀嚼式。前胸背板发达,形状为方形或长方形。有些种类具有翅膀,其中前翅为革质,短小且无脉纹;后翅较大,呈膜质,扇形或半圆形,脉纹辐射状,休息时折叠在前翅下。它们的跆节通常有3个。腹部较长,由8到10个外露的体节组成,可以自由弯曲。尾部没有分节,呈钳状,被称为尾铗,这也是该目昆虫的特征。且这些昆虫没有专门的产卵器官。
雌雄形态区别
雌性和雄性之间的主要区别在于它们的体型和腹部结构。雌性通常比雄性小,雌性的钳状器官较为简单,在腹部末端(后体)有八个可见的节段。而雄性的钳状器官更为复杂,也更大,其腹部末端有十个可见的节段。用于在繁殖和领地争夺中发挥作用。这些特征使雌雄在外观上有明显的区别。
成幼虫形态区别
革翅目昆虫的幼虫在外观上与成虫相似,但有一些区别,幼虫缺少翅膀。对于那些无翅成虫的革翅目昆虫物种,幼虫在外表上与无翅成虫非常相似,使它们难以从外观上区分。此外,幼虫的尾铗通常是简单且几乎是直的,与雌性成虫的尾铗相似。
内部组织
革翅目昆虫的神经内分泌系统与其他昆虫类似,包含脑、食道下神经节、三个胸部神经节和六个腹部神经节,同时具备
心侧体、咽侧体等结构,心侧体与大脑和前神经节相连,负责产生
蜕皮激素,咽侧体与脑和心侧体相连,负责产生和释放保幼激素。消化系统由前肠、中肠和后肠组成,缺少胃盲囊,而中后肠交界处有很多又长又细的马氏管。雌性生殖系统包括卵巢、输卵管、受
精囊和生殖孔等,而雄性生殖系统则由精巢、输精管、贮精囊和射精管构成。革翅目昆虫在雌性生殖开口方面与其他昆虫不同,它位于第七个腹节后方。
分布栖息
分布范围
革翅目昆虫分布于世界各地,在热带和亚热带地区物种最为丰富。除南极洲外,欧洲、亚洲、非洲、大洋洲、北美洲、南美洲六大洲均有分布。例如肥螋科(Anisolabididae)球螋科(Forficulidae)在这六大洲均有分布,而螋科(Chelisochidae)分布在亚洲和大洋洲,鼠螋科(Hemimeridae)仅分布于非洲。
栖息环境
革翅目昆虫可以在多种栖息环境中生存,多数可以在土壤、石块、树皮、垃圾、粪便及草丛中发现,例如蠼螋
亚目(Forficulina)通常栖息在各种潮湿的裂缝中,可以在树皮下、叶片间和石头下找到它们。欧洲球螋(Forficula auricularia)栖息的环境非常广泛,包括森林、农业及郊区地带,还可在海拔高2824米的地区存在。
生活习性
觅食行为
革翅目昆虫食性较杂,大多数革翅目昆虫是杂食性,但也有一些革翅目昆虫是植食性、
腐食性或肉食性的,例如
鼠螋亚目(Hemimerina)及蝠螋亚目(Arixeniina)为腐食性,鼠螋亚目以吸食大鼠皮肤上的鳞屑和真菌为食。蝠螋
亚目以吸食蝙蝠皮腺分泌物为主,偶尔也吸食死昆虫。
欧洲球螋是典型的杂食性动物,它们既是腐食者,喜欢进食腐烂的植物和动物残体,也是肉食者,通过其咀嚼式
口器攻击其他昆虫和小型无脊椎动物,包括各种小型昆虫、螨虫、
蜘蛛、以及蚜虫等。此外,它们还以植物为食,如藻类和水果等。
社会行为
革翅目昆虫多数物种都属于夜行性动物,只有少数种类如Doru taeniatum会在白天及夜晚活动。革翅目昆虫在白天一般喜欢躲在黑暗潮湿的缝隙中,日落开始外出活动,大部分革翅目昆虫在夜间会被灯光吸引,在夜晚中寻找食物、繁殖以及进行其他生活活动。尤其是在热带地区的一些种类,无论是煤油灯、白炽灯还是荧光灯,都对其产生吸引作用。在夏夜,革翅目昆虫常常被灯光吸引,飞入人类居所。在野外的黑光灯诱捕作业中,有时可以观察到革翅目昆虫在灯光下盘旋,然后停在幕布或附近的墙上。例如欧洲球螋在夜间经常大量飞行,且夜间趋灯飞行的革翅目昆虫雄性相对于雌性更为普遍。
防御行为
革翅目昆虫具有尾铗,尾铗具有三个功能:首先,它们用于展开翅膀,使昆虫能够在飞行时保持稳定。其次,尾铗也用于梳理,帮助昆虫保持身体清洁。最后,尾铗在自卫时发挥作用。一些革翅目昆虫的第二或第三个腹节上具有防御腺体,这些腺体能够释放一种具有强烈气味的液体。当昆虫感到威胁时,它们可以通过尾铗将这种液体喷射到潜在的捕食者或威胁者身上,以驱赶敌人,这种液体具有刺激性气味,通常足以让捕食者望而却步。
生长繁殖
革翅目昆虫的生殖机制可分为胎生和卵生,大部分革翅目昆虫属于卵生,生命周期属于不完全变态。
交配受精卵后,
雌性会
产卵,产卵后雌性会将
雄性驱赶出巢穴,之后幼虫会进行卵、
若虫、成虫三个阶段,其中若虫会经历4~6次蜕皮发育。鼠螋
亚目(Hemimerina)及蝠螋亚目(Arixeniina)属于胎生,幼虫会被一种类似
胎盘的结构喂养。它们一般在秋季开始交配。
求爱交配
求爱
雌雄两性在进行
配种之前,雄性会从雌性的后面或侧面接近雌性,求爱的方式有多种,一种为雄性会通过触摸雌性并在两者之间进行
触角的探测,另一种为用
口器或尾铗进行触碰,它们会用尾铗敲打雌虫的头部、触角、足或腹部,然后进行身体转体,将尾铗对准雌虫的尾铗。具体的转体度数取决于雌雄相对立位的情况,通常在雌雄同向并行时为180度,而在雄虫尾铗对准雌虫腹的一侧时为90度。随后,雄虫身体向后移动,尾铗频繁摇摆,通过摩擦或推揉雌虫的身体来表达求爱意愿。有时,雄虫的尾铗甚至会伸至雌虫腹下,前后移动。如果雌虫接受了雄虫的求爱,它可能会以夹住雄尾铗、微摆腹端部或提起后腹部的方式表示。此时,雄虫可能会抓住雌虫尾铗的基部,或支起雌腹,开始进行
配种。如果雌虫表现出拒绝的迹象,如推出臀板、拒绝提腹、快速振动身体或推开雄虫,那么就表示拒绝了雄虫的求爱。在这种情况下,雄虫可能会离去,或者继续追随离去的雌虫,不舍地重复各种求爱动作,特别是增加腹部运动。
交配
雄性和雌性会在一个深度为2.5厘米的残骸、裂缝或土壤的腔室中进行交配
受精卵。交配后,精子可能在雌性体内停留数月之久,直到卵子受精。交配时,它们的尾铗会相对,分别位于雌虫腹部的两侧。有时雄虫的双尾铗可能同时在雌虫身体的右侧,或者雌虫的双尾铗同时在雄虫身体的右侧。还有一种情况是,雄虫的双尾铗大张在雌虫腹背部,而雌虫的双尾铗则在雄虫腹背,但位于雄虫双尾铗之内。在交尾时,雌雄两虫的头部朝向相反的方向。雄虫的腹部可能会轻微移动,阳茎基侧突分别插入雌虫的臀板,阳茎端刺伸入雌虫的受精囊。虫的头部朝向相反的方向。雄虫的腹部可能会轻微移动,阳茎基侧突分别插入雌虫的臀板,阳茎端刺伸入雌虫的
受精卵囊。
鼠螋的交配方式与其他种类有所不同,雌雄在交尾时头部朝向同一方向,雄虫伏在雌虫背上,身体后端向前下弯曲,双尾铗分别位于雌虫身体的左右一侧。
卵
从
配种结束到
产卵,历时长短不一,一般维持在1天至一个月之间,但Anisolabis maritima会在雌虫成熟后45天才产卵,越冬的雌虫一般在次年春天才产卵。通常选择它们平时栖息的地方或者寻找适当的凹坑,然后在这些地方产卵。它们可能选择在土壤、沙地下、石头下或某些植物的
叶鞘基部等地方进行产卵。通常,雌虫在开始产卵之前会先建窝。通常一雌虫一次会产出几粒至几十粒卵,卵呈珍珠白色,呈椭圆形。刚产下时,卵的尺寸为1.13毫米长和0.85毫米宽,但随着吸收水分,它会膨胀并在孵化之前几乎增加一倍体积。在孵化阶段,雌虫会承担起孵化的责任,会使用
口器将卵有序地排列成块状,大小与自身相当,然后放置在巢穴中,就像母鸡保护蛋一样。在卵的孵化期间,雌虫经常使用口器轻轻翻动卵,清除卵表面的污物、灰尘、真菌等。通过翻动卵,除了清理作用之外,还有助于已孵化的
若虫顺利爬出。
若虫
卵孵化成若虫一般需要约两周的时间,它们通过咬破卵膜并借助胚胎头部的破卵器来破壳而出。初孵化的若虫通常呈白色、乳白色或浅黄色,随着时间的推移,体色逐渐变暗,可能变为橄榄绿色、铁灰色等。
初龄幼虫会栖息在孵化地,并在母虫的身体周围上下左右生活。它们会接受母虫提供的任何食物,甚至可能咬食同一巢穴中尚未孵化的卵。在夜晚,幼虫可能会爬到地下巢穴的出口附近活动,但它们的活动范围较小,且活动时间较短,与气温有关。
在蜕皮时,若虫的表皮会从胸部中背线裂开,若虫会从中蜕皮出来。不同种类的若虫蜕皮次数各异,一般为3~4次,最多可达5~6次。环境因素如温度也会影响蜕皮的次数。在不同地区,同一种类的若虫可能有不同的蜕皮次数。若虫蜕皮的次数还受到食物供应和母虫产前营养状况的影响。
若虫的形态也随着龄期的增长而发生一些变化,如
触角的节数增多和尾铗的变化。腹侧腺通常在老龄若虫时出现。例如Proreus simulans1 龄若虫触角8节,2龄增加至13 节,4龄若虫达20 节,从4龄后,若虫通常就可以区分雌雄。
若虫的活动也随着龄期的增长而改变。1龄若虫在地穴中活动,夜晚可能靠近巢口。2龄若虫起,则可能远离地道口寻找食物,但通常它们仍能返回原巢穴。若虫的食物选择与母虫相似,但在幼年阶段更偏向于植物组织,如嫩芽、嫩叶和草根等。随着
龄期的增长,它们的食物范围扩大,包括动物残体。
物种保护
物种现状
革翅目中的物种极多,但真正受到威胁的物种极少,仅有少有的几种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,且各国还未制定实施具体的保护措施,因此它们的物种数量趋势还是处于未知的状态。
保护级别
截止到2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,该目共有7种被列入,其中一种已灭绝(EX),为圣赫勒拿蠼螋(Labidura herculeana);3种被评为极危(CR),分别为Antisolabis seychellensis、Chaetolabia fryeri、Chaetospania gardineri;一种被评为濒危(EN),为Anisolabis scotti;一种被评为无危(LC),为Spirolabia browni;一种被评为数据不足,为Challia kyusani。
致危因素
被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》的物种受到威胁最主要的原因是由于其他物种的入侵或栖息地的改变。入侵的非本地掠食者数量增加,其中包括老鼠(Muroidea)、
蜘蛛(Araneae)和蜈蚣(Centipede),这些外来掠食者可能对当地生态系统造成破坏,影响了原有物种的生存和繁殖。其次,栖息地的改变也是一个主要因素。人类土地动工也会导致栖息地结构的破坏,从而导致原有物种失去栖息和繁殖的理想条件,影响其种群数量和分布;Antisolabis seychellensis(革翅目下的一种)所在的地区因入侵的植物较多,如肉桂(Cinnamomum verum)和莲雾(Syzygium jambos)等,这些入侵植物可能竞争当地植被资源,改变当地生态系统的结构和功能,导致栖息地质量迅速下降,从而影响该物种的生存。
种间关系
寄生
革
石蝇中的蠼螋科昆虫可以
寄生在蝙蝠体外,
鼠螋科昆虫是
啮齿动物的外寄生物,而一些寄生虫也可以寄生于革翅目昆虫,例如
欧洲球螋,寄蝇Triarthria setipennis和Ocytata pallipes,以及线虫Mermis nigresens都可以寄生在该昆虫上。
天敌
革翅目昆虫的天敌有鸟类、青蛙、
蟾蜍、
蟹蛛科(Thomisidae)、
鼩鼱(Soricidae)等。
代表物种
革翅目昆虫中有很多物种会采食害虫,但有些物种也会危害植物,下面列举了几个物种,以便让人们熟识。
物种危害
危害特点
革翅目昆虫中有很多物种会残害植物,导致植物叶面、果实受到危害。例如环纹小肥螋,它是一种重要的农作物害虫,能够造成一定程度的损害。由于它们具有挖掘能力,因此可以食用地上和地下农作物的部分,如农作物的叶子、块茎、根系和果实。此外,它们的粪便有时会导致叶菜被淘汰,这也可能造成经济损失。此外,它们还是储存食物的害虫。它们被发现在美国各地的储存室和商店中
捕食爱尔兰
阳芋和甜土豆等多种马铃薯品种,以及面粉和玉米制品。它们甚至可能对存放在牲畜饲料中的干粮和酿造过程早期的有机材料造成损害。由于能够食用地上和地下农作物的部分,因此它们在苗圃、温室和其他种植设施中也是问题所在。在夏威夷,该物种甚至能够传播一些鸟类的致病内寄生虫。
蠼螋(Labidura riparia)是一种对竹、草菇和平菇构成重要威胁的害虫。据报道,这种虫子会钻入竹荪的腐殖质覆盖层内,咬食菌丝,导致菌丝体扭结、现蕾,并咬断菌索,使菌蕾变得萎蔫并溃烂。当它蛀食幼嫩的子实体时,仅剩下菌膜外壳。如果虫口密度很大,可能导致毁灭性的损失。观察结果表明,在添加了麦培养料的情况下,特别是在发酵腐熟不充分的情况下,对草菇的危害更为严重。螺嫂既吃菌丝又蛀食子实体,导致子实体形成凹陷和缺口,严重时可能使整个菇肉被吃尽,对产量造成严重损害。
蠼螋对人类无害,它们不携带已知的人类
病原体,而且它们的
口器也无法叮咬人类,该目的昆虫常被认为会爬进人类的耳朵内,并在里面进行
产卵,但它们并不会在人体内或大脑内产卵,这是一种误导性的说法。 该目通常在寻找食物或栖息地时会进入各种地方,包括人类的耳朵。然而,它们并不具备在人体内生存或产卵的生理和生态条件。因此,关于它们在人耳中产卵的说法是不准确的。
防治措施
对于蠼螋(Labidura riparia)的防治措施主要有农业防治及化学防治两个方面,农业防治方面,可以采取清除菇床周围的砖瓦、枯枝落叶、
禾本科杂草、废料等措施,同时要确保培养料充分发酵和腐熟均匀。化学防治方面,可以在小棚内吊挂蘸有敌敌畏液的棉球,通过熏杀和驱虫的方式进行防治。
主要价值
革翅目昆虫中的欧洲球螋对于生态系统具有一定的生态价值,蚜虫是破坏苹果和梨园最大的害虫,而蚜虫是欧洲球螋的主要食物之一,因此欧洲球螋可以帮助控制蚜虫的数量,从而减少对庄稼的害虫破坏。在中国的棉田中,
日本蠼螋(Labidura
日铜罗花金龟)、黄褐蠼螋(Labidura sp.)和灰足肥螋(Euborellia pallipes)是重要的昆虫种类。它们能够
捕食棉花害虫,如棉铃虫、
小造桥虫、小地老虎、金刚钻和红铃虫的卵和幼虫,同时也能捕食棉蚜。
相关文化
在日本的一些地区,革翅目昆虫被称为“Chinpo-Basami”或“Chinpo-Kiri”,意为“割阴器”。日本文化昆虫学家高田健太推测,这些名称可能源于革翅目昆虫经常出现在旧式日本厕所周围这一事实。
此外,革翅目昆虫还被描写于诗歌中,例如英国诗人托马斯·胡德(Thomas Hood)所写的诗歌《爱情巷》(《Love Lane》),该诗歌描述了革翅目昆虫在人耳中寻求庇护的传说,他写道:“Tis vain to talk of hopes and fears,/And hope the least reply to win,/From any maid that stops her ears/In dread of earwigs creeping in!”(谈论希望和恐惧是徒劳的,/希望最起码的答复能够赢得胜利,/从任何因害怕蠼螋爬进来/而捂住耳朵的女仆那里!)。
参考资料
Earwigs.The Australian Museum.2024-01-28
革翅目.物种2000中国节点.2024-01-28