鸡心螺
芋螺科芋螺属动物的统称
芋螺属(黑云芋螺:Conus)是芋螺科芋螺属动物的统称,别名“鸡心螺”。芋螺属物种作为古老海洋生物之一,起源于5500万年前,属于海洋肉食性软体动物门,其贝壳最显著的形态是倒圆锥形或纺锤形,贝壳较厚重,形状像鸡的心脏或芋头,贝壳长度17~222mm,贝壳右侧裂开的长沟,是其壳口。芋螺属物种的神经系统集中且具有特化的捕食器官和特殊的毒液系统,平常昼伏夜出,行动缓慢,食物种类很广,根据其捕食习性可分为食鱼芋螺、食螺芋螺、食虫芋螺。芋螺属物种雌雄异体,卵生动物,体内受精,春夏季节为其繁殖期。
芋螺属种类繁多,全世界约有849种,主要分布在世界各地的热带沿海水域,包括加利福尼亚州南部、墨西哥湾北部、佛罗里达州卡罗来纳州北非地中海南非、澳大利亚、日本南部和中国等;中国约有80多种,主要分布在西沙群岛海南岛台湾省海域。芋螺属物种喜欢温暖的水域,热带珊瑚礁是其栖息的最好环境。但海洋污染、沿海发展、收藏贝壳及环境变化等原因致使芋螺属一些物种减少和濒危,根据国际野生动植物保护联盟的红色名录的标准和程序,对芋螺属633个芋螺有效物种的状况进行评估,其中有3个被认为是极危(CR),11个被认为是濒危(EN)物种,24个被认为是易危(VU)物种,25个被认为是近危(NT)物种。
芋螺属物种可分泌芋螺毒素(Conotoxin,CTX),共含有约10万个小的富含二硫化物的肽,是用于麻醉猎物的小肽类毒素,其可引起动物出现惊厥、颤抖、甚至麻痹死亡,如地纹芋螺(Conus geographus)拥有最复杂的芋螺毒素,成分多达200种。但芋螺毒素的化学结构新颖,生物活性强,作用靶位的选择性高,已经显示出显著的药理学功能,例如由美国食品药品监督管理局(FDA)及欧洲药品管理局(EMA)认可的一种由人工合成的芋螺毒素制成的新型N型钙通道阻滞剂药物齐考诺肽(ziconotide),已被推荐作为一线药物使用,用于治疗其他方式耐受或不小的严重慢性疼痛。此外,芋螺属物种还具有食用和收藏价值,如标志性物种海之荣光芋螺(Conus gloriamaris)的壳是世界上最珍贵、最有价值的自然历史文物之一。
命名与分类
芋螺属,拉丁学名Conus,由瑞典生物学家卡尔?冯?林奈(Linnaeus)于1758年命名。林奈在他1758年出版的著作《自然系统》中,将软体动物分为有壳类和无壳类两大类,并在这里建立了芋螺属。1792年,法国贝类学家哈瓦斯(Hwass)搜集了大量的芋螺标本发表在《系统百科全书》(Encyclopedie Methodique)中,在此专著中Hwass开始按照贝壳的外部形态特征(螺旋部平滑或具冠状突起(疣状突起),贝壳的形态为圆锥形或圆柱形)首次将芋螺属分为3个属级以下的分类阶元。至今许多学者都在采用Hwass提出的分类依据,将芋螺属分为若干属下单元或若干类群(组group或派section)。
芋螺属种类繁多,全世界约有849种,亚种84种,中国约有80多种,芋螺属是生活在热带海洋中的肉食性软体动物门,根据其食性的不同可分为食虫芋螺、食鱼芋螺、食螺芋螺三类。
形态与特征
芋螺贝壳
芋螺属物种贝壳多呈圆锥形,也有圆柱形、卵圆形等,还有壳面饰网状或波状线纹,形成帐篷状图案类型。个体大小随种类而异,有大至222mm,也有小至17mm;大多为中等大小。螺旋部高低和螺层上有无突起及雕刻等因种而异。体螺层的形状、肩部有无突起、壳面的雕刻,肋间隙有无小刺点灯性状均因种而异。贝壳色彩艳丽,有变化多端的花纹图案。螺旋部颜色常与体螺层颜色不完全一样,花纹图案也较简单。在芋螺属物种中,贝壳形状、雕刻、壳面颜色及花纹图案通常是鉴别种类的重要依据。
芋螺水管沟
芋螺属物种右侧裂开的长沟,是其壳口。壳口狭长,前沟宽短,许多芋螺属物种都有一个小而窄的角质口盖。壳皮或者薄如丝,或者厚而粗。有些壳口狭窄的芋螺毒性较低,而壳口越宽广,毒性也就越强。
芋螺外套膜
芋螺属物种的外套膜具有一种特殊的腺细胞,其分泌物可形成保护身体柔软部分的钙化物,将内部的软体部完全包卷而形成水管。外套膜与内脏团之间形成的腔称为外套腔,腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生殖孔等。头、内脏囊、外套膜、足部均可缩入壳内,无真正的内骨骼。外套膜的主要功能是分泌贝壳物质;此外,外套膜还具有感觉、呼吸功能,控制水流在体内的循环,以增强运动能力。
芋螺齿舌
芋螺属物种的齿舌随种类和食性不同在形状和大小上也不同,但在结构上基本相似。每个齿都为空心管,在其顶部附近至少有1个开口,它通常在1个大的倒钩下面,其侧边稍微重叠,并在许多种类中有微小的锯齿状突起或不规则的边缘。芋螺属物种的每颗齿舌在结构上比其他软体动物门的齿舌要复杂得多,它没有附着在网状膜上,作为鱼叉和皮下毒液输送系统的组合每次填装一根,装填好毒液的齿舌,借由口腔的肌肉挤送至吻部的前端待用,这时的齿舌就变成具有毒液的“鱼叉”。
分布与栖息
分布范围
有化石记录表明,最早的芋螺属物种出现在始新世晚期覆盖现在英国和法国的海域,前特提斯王国是始新世芋螺属多样性的中心,在随后的辐射中,该属在全球范围内扩张,到全新世形成了印度太平洋、东太平洋、西大西洋、东大西洋四个生物地理区域。
芋螺属物种生活在世界各地的热带沿海水域,包括加利福尼亚州南部、墨西哥湾北部、佛罗里达州和卡罗来纳州、北非、地中海、南非、澳大利亚、日本南部和中国。此外,芋螺属物种的分布差异很大,一些物种分布在整个热带印度-太平洋,但另一些物种仅限于一个海湾或海山。
在中国,芋螺属物种主要分布在西沙群岛海南岛台湾省海域,仅少数分布在海南岛北部以北的广西壮族自治区广东省大陆沿岸,个别延伸到东海福建省、广东沿岸以及台湾省和南海诸岛珊瑚礁中均有分布。
栖息环境
芋螺属物种的栖息环境因物种而异,最常见的是由沙或泥组成,也包括带沙或藻草皮的潮间石灰岩滩,带活珊瑚和死珊瑚的潮下礁石平台,或带砂层的巨石,偶尔也会出现在红树林和海草中。在水深范围上,浅水物种生活在1-2m的深度范围内,深水物种生活在500m或更大的深度范围内。
生活习性
觅食行为
芋螺属物种以鱼类、其他腹足类动物软体动物门及蠕虫为食,尽管其在属的层面上饮食具有多样性,但个体物种的饮食往往是专门化的,特别是在大量同源物种共存的情况下,大多数芋螺属物种只捕食上述三种类型中的一种。
芋螺属物种具有两种捕猎方式,一种是将毒液释放到周围海水中;较为常见的第二种方法是迅速伸出形似鱼叉的牙齿,将一个单一的、可分离的、管状的、倒刺的放射状牙齿注射麻痹的、神经毒性的毒液来制服猎物。捕猎时芋螺会把身体埋伏在水底的沙子里,仅将长长的鼻子露在外面,这样不但能够获取氧气,还可以监视猎物。其尖端部分隐藏着一个很小的开口,当发现有猎物靠近的时候,它们就将长管状的吻伸向猎物,通过肌肉的收缩,将装满毒液的齿舌射到猎物身上,再以吻部食入。
活动特点
芋螺属物种平常昼伏夜出,行动缓慢。
生长繁殖
产卵与繁殖
春夏季节为芋螺属物种的繁殖期,这段时期海域水温较高,适宜于生活、繁衍。芋螺属物种雌雄异体,卵生动物,体内受精卵,成年雌雄个体交配受精产生的受精卵集合在卵囊中共同发育。它们产卵多在珊瑚礁平台、岩石下侧、也发现于石块的下边缘等处,那里提供了适合卵囊附着的环境,在坚固的基质上卵囊用其基板粘在上面。芋螺属物种的卵囊袋状,每个雌性鸡心螺一次产卵囊10~100个,每个卵囊含有卵500~700个。
发育与成长
芋螺属物种的发育模式从长期浮游生物到非浮游生物,其受精后受精卵在卵囊内分裂发育,通常发育到面盘幼虫期孵化,由卵囊中逸出。面盘幼虫期已出现了足、触手、眼及壳,在面盘幼虫后期出现了扭转。这一过程可能在数分钟内或数日内完成,身体扭转致使神经扭成了“8”字形,内脏器官也失去了对称性。一些种类在发育中经过扭转之后又经过反扭转,神经不再呈“8”字形,但在扭转中失去的器官不再发生,身体的内脏仍然失去了对称性。面盘幼虫随种类不同浮游时间的长短也不一样,这与卵囊内卵的数量和大小有关。卵囊内包含的卵小,数量大,孵出的幼虫在成为一个长成的幼小个体之前,需要有几天或几个星期的浮游时间;卵囊包含的卵大,数量少,通常孵出的幼虫浮游期短,孵出来就像是一个变态的幼体。面盘幼虫经浮游阶段,遇到礁石便附着上,在礁石缝隙待孵化,变态发育成幼螺,幼螺再经数月发育为成年个体。成年个体的活动性较小,成体性成熟后雌雄交配,繁育后代。
物种保护
物种现状
根据GBIF官网显示,全球芋螺种群数量约23.3万只,其中澳大利亚最多约2.4万只,菲律宾第二约2.3万只,美国第三约2万只,其他国家主要包括印度尼西亚、日本、巴布亚新几内亚、法属波利尼西亚墨西哥、新喀里多尼亚、斐济等(数据查询截止时间2023年12月25日)。
致危因素
芋螺属物种濒危的主要原因包括污染、沿海发展对栖息地的干扰、收藏贝壳及环境变化。污染包括实际或潜在的石油化工泄露,或城市及工业废水造成的污染;由于人口增加导致的如海防、住宅和商业建筑,包括水产养殖设施、港口建设或旅游基础设施,也包括破坏性和泛滥性海底捕捞而对栖息地造成的破坏;收藏贝壳会导致一些物种的减少和濒危;环境变化包括如海水表面温度升高等导致栖息地丧失。
保护级别
在保护级别方面,根据国际野生动植物保护联盟的红色名录(IUCN)的标准和程序,对热带海洋腹足纲芋螺属633个芋螺有效物种的状况进行评估,有3个被认为是极危(CR),11个被认为是濒危物种(EN),27个被认为是易危物种(VU),合计占全球物种总数的6.5%被认为面临灭绝的威胁,另有26个物种(4.1%)被归类为近危物种(NT)。此外,在中国保护物种名录、中国生物多样性红色名录、中国物种红色目录、中国重点保护野生动物名录及CITES公约名录内,均未对芋螺属物种进行收录。
保护举措
建立海洋自然保护区及对芋螺属物种遗传资源和基因信息进行长期保存,对恢复和维持资源持续发展具有重要的意义。
如中国在南海已建立8个珊瑚礁保护区,24个海洋珍稀、濒危生物物种自然保护区,这些保护区的建立可以减少人类活动对生态系统内资源过度捕捞和生境的破坏,以保护芋螺、砗磲等礁体习见的海洋动植物。
海南大学热带生物资源教育部重点实验室针对中国南海产对大理石芋螺(Conus marmoreus),利用磁珠法提取其高质量的基因组脱氧核糖核酸,经过末端修复和胶回收、连接、包装、侵染等步骤,构建大理石芋螺基因组Fosmid文库,Fosmid文库的构建有利于该种芋螺的基因组资源长期保存而不会因物种濒危被丢失。
危害与防治
主要危害
芋螺属物种可分泌芋螺毒素(Conotoxin,CTX),是用于麻醉猎物的小肽类毒素。芋螺毒素是由10~41个氨基酸残基组成的,富含半胱氨酸(Cys)的动物神经肽毒素,可引起动物出现惊厥、颤抖、甚至麻痹死亡。包括约350年前第一份关于芋螺蛰咬导致人类死亡的报告在内,至少有141次人类被蛰咬的记录,其中有36次是致命的。
被芋螺属物种咬伤后,可引起局部剧烈的灼痛和刺痛,不久局部皮肤出现青紫、出血、肿胀麻木,这种感觉异常可迅速波及口唇、口腔或其他部位,数日后才能恢复。严重病例可引起失语症、肌肉麻痹、视力模糊及复视、震颤、运动失调、恶心、呕吐、吞咽困难,进一步发展可出现心力衰竭、血压下降,呼吸困难甚至死亡。儿童症状更为严重。
防治措施
前往或居住在热带亚热带海域的居民,要具有识别和避开芋螺属物种的意识,不要主动去捕捞芋螺属物种,教育是防止与芋螺属物种接触产生有害后果的最有效和最安全的方法。如果受害者在水肺潜水、浮潜等过程中在水中中毒,首先要将受害者从水中移出,防止受害者因瘫痪、昏迷或死亡而溺水;其次,应尽快将受害者送往最近的医疗机构,因为毒液的致命神经毒性作用可以迅速出现。
用途及价值
药用价值
芋螺毒素(Conoto xin,CT X)是由生活在热带海洋中的肉食性软体动物门芋螺属物种分泌出来的,是用于麻醉猎物的小肽类毒素。来自芋螺毒管中的毒素成份相当复杂,各种毒素对不同生物种类以及神经系统的作用都具有很好的选择性。根据芋螺毒素作用于生物体内的不同靶位,可将芋螺毒素分为α、ω、μ、δ等多种亚型:α-CTX,专一性地作用于神经末端的乙酰胆碱受体,起阻断作用;ω-CTX,专一阻断神经末梢突触前的电压敏感型Ca2+通道;μ-CTX和δ-CTX,转移作用于电压敏感型Na+通道,μ-CTX在活化相起作用,δ-CTX在非活化相起作用。
芋螺毒素及其衍生物的药用研究在治疗神经系统疾病方面已有重大进展,研究中的疾病治疗范围包括慢性疼痛、癫痫、心血管疾病、精神障碍、运动障碍、肌肉痉挛、癌症以及中风等。例如齐考诺肽(Ziconotide)是从芋螺毒液中分离得到的天然芋螺毒素的等价合成肽类化合物,它通过阻断脊髓处的N-型电敏感钙离子通道,抑制主要传出神经元的中心电端释放与疼痛相关的神经传导物质而发挥药效。伊兰(Elan)公司生产的Prialt通过鞘内注射用于治疗对其他方法耐受或无效的病人的慢性严重疼痛,是唯一一个经美国食品药品监督管理局(FDA)及欧洲药品管理局(EMA)认可的无阿片类成分的鞘内注射镇痛剂,已被推荐作为一线药物使用。
观赏收藏
芋螺属物种可供观赏,其壳面光滑、色彩斑斓,壳面颜色和花纹随种的不同而异,为人们所喜爱和收藏。有些芋螺种类稀少,因而价格非常昂贵,最早于1758年被命名的两种:大西洋荣光芋螺和色东氏芋螺,前者曾拍卖出高价,后者美丽之至。最早的两枚色东氏芋螺分别为葡萄牙王室和丹麦国王收藏,曾两次荣登邮票。此外,在2006年所罗门群岛发行了一套共14枚的芋螺邮票。
食用价值
芋螺属种类繁多,以蠕虫为食的芋螺,其毒素对人作用不大;以鱼类为食的芋螺,其毒素对包括人类在内的脊椎动物十分高效。但芋螺毒素主要为成分复杂的肽类,在高温烹后会失活,且芋螺属物种的肉中不含有毒素,所以是可以食用的。在菲律宾贩卖海螺和其他海产品的市场里可以买到幻芋螺、光环芋螺和暗色芋螺;在中国华南沿海地区尤其海南省,芋螺属物种是常见的食用腹足纲,海南省三亚市第一市场及部分海鲜酒楼、陵水新村港等地偶尔可见批量别致芋螺售卖,零星可见单个字码芋螺(别名“信号鸡心螺”)、唐草芋螺(别名“独特鸡心螺”)等。
代表物种
参考资料
芋螺属.catalogueoflife.2024-08-17
芋螺属.ADW.2024-08-17
Share dat-couns.GBIF.2023-12-25
物种评估与保护.SPECIES.2023-12-17
大理石芋螺Fosmid文库的构建及鉴定.中国海洋药物.2023-12-05
芋螺Fosmid基因组文库的构建. 知网空间——《第12届生物毒素研究及医药应用学术大会论文集》.2023-12-16
目录
概述
命名与分类
形态与特征
芋螺贝壳
芋螺水管沟
芋螺外套膜
芋螺齿舌
分布与栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
觅食行为
活动特点
生长繁殖
产卵与繁殖
发育与成长
物种保护
物种现状
致危因素
保护级别
保护举措
危害与防治
主要危害
防治措施
用途及价值
药用价值
观赏收藏
食用价值
代表物种
参考资料