糖和脂质结合所形成的物质的总称。在生物体分布甚广,但含量较少,仅占脂质总量的一小部分。糖脂亦分为两大类:糖基
丙三醇和糖鞘脂。糖鞘脂又分为中性糖鞘脂和酸性糖鞘脂。鞘糖脂分布在膜脂双层的外侧层中,非
极性的
碳氢长链埋在外侧脂层中,极性的糖链伸展到胞外水相中。
糖基
酰基甘油(glycosylacylglycerid),糖基酰甘油结构与
磷脂相类似,主链是甘油,含有
脂肪酸,但不含磷及
胆碱等化合物。
糖类残基是通过
糖苷连接在1,2-
甘油二酯的C-3位上构成糖基甘油分子。已知这类糖脂可由各种不同的糖类构成它的极性头。不仅有二酰基
油酯,也有1-
酰基的同类物。
自然界存在的糖脂分子中的糖主要有
葡萄糖、
半乳糖,脂肪酸多为不
饱和脂肪酸。根据国际生物化学名称委员会的命名:单
半乳糖基丙三醇二酯和二半乳糖基甘油二酯的结构分别为1,2-二酰基-3-O-β-D-
吡喃型半乳糖基-甘油和1,2-二酰基-3-O-(α-D-吡喃型半乳糖基(1→6)-O-β-D吡喃型半乳糖基)-甘油。
结构:
鞘脂类 鞘脂类分子由 3个基本结构成份组成(见图):一是
鞘氨醇,是长链的带有
氨基的
二醇,链长约18碳原子左右;二是长链
脂肪酸,链长约18~26碳原子,以
酰胺键与鞘氨醇相结合,称为
神经酰胺;三是
极性基团的头部,通常联接在鞘氨醇第一个碳原子的
羟基上。因极性基团不同,形成不同类型的鞘脂,如:含有磷酸的称为鞘磷脂,含有糖基的,称为鞘糖脂。鞘糖脂分子中的糖基数目不等。仅含一个糖基的鞘糖脂统称
脑苷脂。含多个糖基的鞘糖脂又分为两大类:不含
唾液酸的中性鞘糖脂和含有唾液酸的酸性鞘糖脂。近来,由于阐明结构的鞘糖脂愈益增多,又依据接近神经酰胺的几个内核糖基的组成和结构,将鞘糖脂进一步分为4个系列:球(globo-)系列,粘(muco-)系列,乳(lacto-)系列,节(ganglio-)系列(表1)。每个系列内还分成若干小的类群。
其他糖脂:糖基
酰基甘油的分子中,糖基和甘油的一个
羟基以
糖苷相联,甘油的其他两个羟基各与一个
脂肪酸相联;这类糖脂在动植物组织中均有发现。植物中还曾发现极少量的
固醇糖。细菌中,除大分子
脂多糖外,常产生各种结构的糖脂。包括:糖基甘油──糖和脂肪酸形成的
脂类,其糖基部分多为D-
甘露糖和D-
葡萄糖;含糖
磷脂──和通常的磷酸甘油脂混在一起,只是以糖基代替
碱基和醇的位置;以及糖和脂肪酸形成的酯类,含
苯酚末端的羟基烃所形成的糖苷等等。从
分枝杆菌的荚膜中分离出一种有毒的糖脂,是
海藻糖和分枝脂肪酸形成的双酯。它能促使分枝杆菌连接成索状长链,称为索状因子(cord factor)。分枝杆菌中还有一些长链脂酸或烃基衍生物的
糖苷,其糖基部分常为
二糖或
三糖,包含一些稀有的单糖。
分布:
鞘脂类是动、植物细胞膜的重要组份,在脑和神经组织中含量很高,而在贮脂中只有极少量。鞘糖脂分布在膜脂双层的外侧层中,非
极性的
碳氢长链埋在外侧脂层中,极性的糖链伸展到胞外水相中。用有机溶剂或
去垢剂能将鞘糖脂从膜中抽提出来。另外,在
细胞内有极少量糖脂,是糖链合成过程的中间载体。
功能:细胞膜上的鞘糖脂与细胞生理状况密切相关。鞘糖脂的组成,无论是
神经酰胺部分还是糖链部分,都表现出一定的种族、个体、组织以及同一组织内各部分细胞的专一性。即使同一类细胞,在不同的发育阶段,鞘糖脂的组成也不同。正因为某些类型鞘糖脂是某种细胞在某个发育阶段所特有的,所以糖脂常常被作为细胞表面标志物质。糖脂又是细胞表面抗原的重要组分,某些正常细胞癌化后,表面糖脂成分有明显变化;一些已分离出来的癌细胞特征抗原,也已证明是糖脂类物质。
细胞表面的糖脂还是许多胞外生理活性物质的受体(表2),参与细胞识别和信息传递过程。