短肢领航鲸(
黑枕黄鹂马来亚种:Globicephala macrorhynchus)又称圆头鲸。属于
海豚、
领航鲸属,是海豚科中较大的一种。体长约为3.66-7.32米,体重约为590-3950
千克,
雄性体型大于
雌性。它们头圆,鳍肢窄而长,
背鳍高而弯。体色黑色至黑褐色,腹部颜色较浅。
它们主要分布于
太平洋、
大西洋及
印度洋的
热带和
暖温带水域,主要栖息在
大陆架及大陆架斜坡600-800米深的水中。
短肢领航鲸营群居生活,常结成数十头至数百头的大群,对声音敏感,但不惧怕船只。常见搁浅现象。
2018年,短肢领航鲸被列入《世界自然保护联盟(
IUCN)濒危物种红色名录》-无危(LC);2021年,被列入《国家重点保护野生动物名录》,属于中国国家
二级保护野生动物。
命名
最早发现并命名短肢领航鲸的是
英国博物学家格雷博士(Gray,1846)。其
食虫类中的
领航鲸属是圆头的意思。英语名Short-Finned Pilot Whale中的pilot来自
希腊语中的桨,化用为舵和掌舵者,来到
法语和英语中派生出领航的意思。
形态特征
短肢领航鲸成体体长约为3.66-7.32米,体重约为590-3950
千克,
雄性体型大于
雌性,平均雄性比雌性体长长1.3倍,体重大2.1倍。它们的体色为黑色至黑褐色,体侧及腹部比背部颜色略淡。其眼后有浅灰色眼斑,
背鳍后方有灰色的鞍形斑,在鳍肢间及喉部有形状类似船锚的白斑,生殖器附近有浅色
灰斑。偶尔可见全身黑色的个体。
短肢领航鲸的头大而圆,脖颈不明显。额部向前凸出,前端超过喙尖。雄性的额突明显大于雌性。
吻部较小,口角向上。半圆形
呼吸孔位于头顶偏左处,眼位于口角后方。背鳍高而宽大,位于身体前1/3处。根部长与其幅宽接近,前端呈平缓圆弧状,尖端向后弯曲。鳍肢狭长,长度约为体长的1/7-1/6,根部最宽,向前凸出,中部向后弯曲,末端尖锐,形状类似燕子翅膀。
尾鳍宽度为身长的1/4-1/5,尾柄上下方均有棱脊。身体在
背鳍处横截面直径最大,在
肛门则较细。
上
下颚均有14-16枚牙齿,牙齿尖锐,壁厚中空。颈椎7枚,前6枚愈合,
胸椎10-11枚,腰椎12枚,脊椎总数为56枚。
肋骨10对,
肩胛骨薄而发达,鳍肢骨较长,
腕骨6块。
太平洋北部短肢领航鲸个体较大,南部个体较小。南部个体背鳍后的鞍斑颜色更浅,太平洋东岸西岸均是如此。
分布栖息
分布范围
短肢领航鲸主要分布在太平洋、
印度洋和
大西洋的温暖海域,和
长肢领航鲸(
领航鲸属 melas)活动区域有重叠的部分。但基本看不到短肢领航鲸在北纬50度以北及南纬40度以南活动。
在西太平洋本种有两个不同的地理
种群,分布于黑潮线以北和亲潮交汇水域的为北方种群,在日本
北海道沿岸较多。分布于黑潮前线以南的为南方种群,在日本
伊豆半岛以南至
琉球王国海域较多。东部太平洋北方的短肢领航鲸种群主要分布在美国
加利福尼亚州水域,东部太平洋南方的种群主要出现在夏威夷水域,其分布与西太平洋种群无连续性。
栖息环境
短肢领航鲸主要生活在
大陆架及大陆架斜坡的深水中,平时跟随食物移动。但在夏威夷、加利福尼亚和
马德拉群岛附近也有常住和半常住的
种群存在。它们在日本海南部主要出现在温暖的
黑潮和黑潮逆流中,在北部则主要出现在营养丰富,食物充足的亲潮中。它们喜欢沿着600-800米水深
等高线活动,利用上升洋流捕猎。
生活习性
社群组成
短肢
领航鲸属是典型的群居动物,社群的核心由
雌性领航鲸和它们的后代组成的,
雄性则一般会在社群间游走。典型的社群成员数量平均在15-30头,多个社群可组成数百头的大群。大群的成员流动性较强,但社群的成员组成相对固定。
交流行为
短肢领航鲸可以通过多种方式与鲸群中的其他鲸进行交流。它们对声音敏感,会发出哨声和咔哒声来传递信息。也会通过拍打尾巴和跃出水面来表达情绪。雌性会把幼崽推到水面来进行身体交流。身体接触是母子之间和社群成员之间重要的交流方式,有助于它们保持亲密关系和传达各种信息。
游泳行为
短肢领航鲸游泳时露出的圆圆头部和宽大的背鳍较易识别,潜泳时则一般不露出
尾鳍。当其快速游动潜出时,头部向前和沿着体侧面形成泡沫激浪,连续小潜水5-8次后则可较长时间地潜游水下。未受惊的群体可缓慢地连续浮出水面,进行较有节律的呼吸。它们不惧怕船只,有在船尾乘浪现象。
作为生活在温暖地区的
鲸目,短肢领航鲸的
鲸脂厚度较薄而且导热性较好,这有助于它们控制体温,并在潜水过程中保持热量。
食物与捕食行为
短肢领航鲸主要吃各种
头足纲。在搁浅的短肢领航鲸的胃里发现的大多数内容物是枪乌贼属(Loligo spp.)的喙。其他内容物包括鱼类和一些其他海洋生物。在饲养条件下它们每天大约要吃45
千克的食物。
短肢领航鲸在夜间比白天更为活跃。它们在晚上觅食活动较多,也有更多的交流行为。白天它们一般会在浅水区休息,较少潜入深海觅食。
在猎食时,它们会先潜到大约800米深的位置,然后以9米/秒的速度向猎物发起冲刺,过程中使用数次
回声定位来确定猎物的位置。由于它们的猎物
枪乌贼的爆发速度较高,这种
捕食策略可以提高成功率。鱿鱼和
十腕总目的热量很高,可以补偿短肢领航鲸快速运动的消耗。
短肢领航鲸在深潜觅食时也可通过声音进行交流。虽然深海压力增加,它们肺部被压缩,体内的空气变少,但叫声的频率并没有变化。不过由于和伙伴之间距离的增加,声音信号的强度和持续时间都会有所降低。这就导致短而弱的信号很难被留在水面的伙伴听到,而且信号容易被背景噪音掩盖。所以它们在觅食时合作相对较少。
繁殖与生长
繁殖行为
夏季是短肢领航鲸繁殖的主要季节,但春季、秋季和冬季也发现过成熟的胚胎和刚生下的幼仔。它们在高纬度水域或低纬度水域都可交配,
雌性与
雄性均可有多个性伴侣,繁殖全年均可发生。对捕获的短肢领航鲸进行解剖,通过对雄性
睾丸大小、雌性
卵巢形态及怀孕雌性腹中胎儿体长的分析,可知交配的高峰期在每年的5-7月。
哺育过程
雌性短肢领航鲸每5-8年繁殖一次,孕期平均为15个月,每产1胎,偶有多胎。哺育期平均为3年半。雌性越年幼,则哺育期越短。十五岁的雌性的哺育期平均为15个月、24岁的雌性哺育期平均为2年零5个月,36岁的雌性哺育期则平均长达7年零5个月。
短肢领航鲸的乳汁类似牛奶,营养丰富。幼鲸平均在两岁牙齿长出后开始吃固体食物。但在2-14岁的幼鲸胃中都曾发现乳汁,这说明它们的断奶年龄跨度相当大。
生长过程
初生的幼鲸大约1.4米长,34
千克重。在最初的15个月中,
雌性和
雄性的生长速度基本相同,这一阶段结束后,它们的平均身长都是2.3米左右。但在此之后,雄性的生长速度开始超过雌性。到两岁半的时候,雄性要比雌性长约0.06米。
雌性生长速度为0.11米/年,性成熟时大约9岁,身长3.22米。随后雌性的生长速度放缓至约0.03米/年,直到22岁时基本停止生长。这时雌性的平均体长为3.64米。
雄性的青春期时间更长,这一阶段它们生长速度保持在0.12-0.13米/年,性成熟时年龄平均为14.6岁至17岁,身长平均为4.15米。此后
雄性的生长速度也会减慢至0.03米/年,直到27岁之后基本停止生长,这时雄性的体长平均为4.73米。有记录的最大雄性体长超过7米,
雌性则为5.5米。
雄性性成熟的标准主要是
睾丸的质量,睾丸重量在100克以下的属于幼鲸,睾丸重量在100克-400克的是青春期鲸,睾丸重量在400克以上的是成熟鲸。25岁后睾丸重量停止增加。成年雄性睾丸重量在1700-4000克不等。
雌性性成熟的标准则是
卵巢上排卵形成的痕迹,50%以上的雌性在9岁即已性成熟,最迟到11岁所有的雌性均已开始排卵,生育期可一直延续到约40岁。
短肢领航鲸的牙齿呈现出类似树木年轮的分层现象,亦可以通过观察牙齿的生长情况判断它们的年龄。
短肢领航鲸
雄性平均年龄约为45岁,
雌性平均年龄约为60岁。雌性在40岁之前生育最后一头幼鲸后,通常还能继续存活25年以上。雄性短肢领航鲸的死亡率高于雌性。
物种保护
种群现状
2000年在对
太平洋地区的短肢领航鲸进行统计后得出该地区数量约有58.9万头。
日本海约有53600
余头(1992-1993年数据),
菲律宾附近约有7600余头(2006年数据),夏威夷附近约有19500余头(2017年数据),
美国西海岸约有800余头,东海岸约有2400余头,西大西洋约有21500余头。(2016年数据)
短肢领航鲸在
加那利群岛附近,
马尔代夫及北印度洋以及非洲西海岸也较常见,但并没有上述地区的相关数据统计。
2000后在中国台湾省附近海域多次发现小群短肢领航鲸,1990-2000年在中国
海南省发现了两头搁浅的短肢领航鲸。
致危因素
短肢领航鲸面临的主要威胁是捕鲸、
渔具缠绕、
渔业伤害、船只撞击和军事活动干扰。
短肢领航鲸在日本以及
加勒比海和东南亚的一些国家是被直接捕杀的目标。著名的
太地町每年要杀死500头左右的短肢领航鲸。
短肢领航鲸可能会被渔具缠住,导致它们疲劳、进食能力下降以及严重受伤,这会让它们繁殖成功率降低乃至死亡。它们作为副渔获物也经常会被
北方蓝鳍金枪鱼延钓线和刺网捕获。
船只撞击会伤害或杀死短肢领航鲸。在夏威夷海域的日常观测中发现了受伤的短肢领航鲸。它们的鳍和身体上都有比较严重的撞击和
螺旋桨导致的伤痕。在
美国海军在
太平洋地区使用声纳训练后,在训练地附近的
海滩上发现了很多的搁浅短肢领航鲸。
此外
虎鲸(Orcinus orca)偶尔会攻击短肢领航鲸,但这种情况并不多见。
气候变化也会导致短肢领航鲸减少或消失,1982年之前,它们在北美
加利福尼亚州沿岸很常见,但在1982-83年厄尔尼诺现象发生之后,短肢领航鲸就在这个地区消失了。
保护级别
2018年,短肢领航鲸被列入《世界自然保护联盟(
IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1-无危(LC)。
2021年,短肢领航鲸被列入《国家重点保护野生动物名录》,是中国国家二级保护野生动物。
保护措施
短肢领航鲸2023被列入《濒危物种国际贸易公约》(CITES)附录II,相关国际贸易被禁止。
短肢领航鲸受到美国《海洋动物保护法》的保护,美国国家与海洋大气管理局(NOAA)对短肢领航鲸分布海域的
渔业活动做出了相关规定,以期减少它们与被渔具缠绕及捕获的几率,并对经过的船只进行了航速限制,以减少船舶撞击和噪音干扰对它们产生的影响。并对短肢领航鲸进行了
种群评估,以确定种群状况。