罂粟科(Papaveraceae Juss.)为木兰纲(Magnoliopsida)毛目(Ranunculales)下的一科。根据APG IV分类系统,罂粟科共有47属,约800种。罂粟科主要产于北温带,尤以地中海区、西亚、
中亚至东亚及
北美洲西南部为多;根据中国植物科学
数据中心最新数据,其在中国有18属362种,南北均产,但以西南部最为集中,其中
血水草属为中国特有的单种属;种类较多的为
紫堇属和绿绒蒿属,而另一些多种属如
罂粟属和
花菱草属中国只有少数种或引种栽培。中国罂粟科植物广泛分布于海拔0-5500米、东经(E)73°-136°、北纬(N)18°-54°处的高山、低山、
丘陵和平原等地域环境中;罂粟科植物大多喜干燥、凉爽和日光充足的环境,较耐寒,耐阴、耐瘠薄、耐高温,对土壤的要求不高,在酸性、中性土壤及
石灰岩山地上均能生长。
罂粟科植物为
草本或稀为
亚灌木、小灌木或灌木,极稀乔木状(但木材软),一年生、二年生或多年生。主根明显,稀纤维状或形成块根,稀有块茎。基生叶通常莲座状,茎生叶互生,无
托叶。花单生或排列成
总状花序、
聚伞花序或圆锥花序。花两性,规则的辐射对称至极不规则的两侧对称;花丝通常呈丝状;
花药直立,2室;子房上位,
胚珠多数;
花柱单生。果为
蒴果,稀有
蓇葖果或坚果。种子细小,球形、卵圆形或近肾形。
罂粟科植物有较大的观赏和药用用途,其罂粟(Papaver somniferum L.)的重瓣品种常见于各地公园、庭园栽培;绿绒篙花大色艳;
荷包牡丹(Lamprocapnos spectabilis)的花姿优美奇特;本科植物有些种类入药,如
罂粟、延胡索、蛇果黄堇等,尤其
紫堇属中的延胡索类,为著名的中药材。
此外,罂粟科中的一些植物有毒,如虞美人(Papaver rhoeas L.)、白屈菜(
白屈菜属 majus L.)、野罂粟(Oreomecon nudicaulis)及荷包牡丹等全草有毒。家畜误食后会狂躁、嗜睡、脉搏加速、呼吸不匀,重则死亡;白屈菜则对人皮肤刺激性强,触及嘴唇使之肿大,咽下引起呕吐、痉挛和昏睡;野罂粟也可使人心脏麻痹、呕吐、昏迷等。
罂粟科中的一些保护物种由于野生资源稀少,群落规模较小,自然繁殖率低,生境条件恶劣,人为大量开采等原因导致野外
种群数量锐减。因此,这些物种已被列入保护名录中,如尼泊尔绿绒蒿被《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅲ中所收录;在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,
高茎绿绒蒿、
毛瓣绿绒蒿和
久治绿绒蒿被评为NT(近危)物种;
石生黄堇、
红花绿绒蒿被评为无危(LC)物种;毛瓣绿绒蒿和久治绿绒蒿被《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》收录;此外,石生黄堇、久治绿绒蒿(
绿绒蒿属 barbiseta C. Y. Wu et H. Chuang ex L. H. Zhou)、红花绿绒蒿、毛瓣绿绒蒿(Meconopsis torquata Prain)被中国《国家重点保护野生植物名录》所收录。
罂粟科植物有着丰富的文化意义,其中
花菱草是
加利福尼亚州的州花;在
意大利,
罂粟的种子荚常被当作“
邮票”;在盎格鲁-撒克逊的传统风俗中,虞美人花寓意为“休战纪念星期日”;在
西班牙的某些地区,虞美人也是魔法和宗教信仰和实践的主题。
词源由来
罂粟科的
学名Papaveraceae由
模式属——
罂粟属(学名:Papaver)的复合形式Papaver-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为
复数形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“罂粟属”中的专名“罂粟”加上“科”字构成。
分类
分类历史
罂粟科在系统发育上是
被子植物门中较为原始的科系之一,在区系地理上为典型的北温带分布科,极少数延伸到中南美洲的干旱荒漠草原区,也有少数出现在东非草原区和南非好望角及
澳大利亚;同时,形成了3个分布中心,即北美太平洋沿岸、中国喜马拉雅山地区和地中海地区。
罂粟科植物分类比较复杂,历来分类学家对该科的范围有不同的见解。1936年,Fedde 按照Engler和Diels的分类系统,认为
罂粟目(Rhoeadates)由7个科组成,其中罂粟科分为3个
亚科:
角茴香亚科 (Hypecoideae) 、罂粟亚科 (Papaveroideae) 和荷包牡丹亚科 (Fumarioideae) 。1921年,Hutchinson 把罂粟亚科和荷包牡丹亚科分为两个独立的科,即罂粟科和荷包牡丹科,而将角茴香亚科作为一个属归在荷包牡丹科中;1968年,Cronquist的分类系统认为,罂粟目仅仅有两个科组成,角茴香亚科的两个属Hypecoum和teridophyllum也许是两科之间连接的环。1973年,A.Takhtajan和Airy-Shaw则将罂粟科分为3个亚科处理,即
角茴香亚科 (Hypecoideae) 、罂粟亚科 (Papaveroideae) 和荷包牡丹亚科 (Fumarioideae);1978年,Heywood也把
罂粟目分为罂粟科和荷包牡丹科两个科,再将荷包牡丹科分为角茴香亚科和荷包牡丹亚科;1993年,Kadereit依据
雄蕊形态特征和毛状特征把罂粟科分为4个
亚科;1995年,Loconte et al. 依据形态联合的拓扑结构把罂粟科分为8个亚科等。在中国,人们常把A.Engler的概念称作广义罂粟科。
中国对罂粟科植物的分类研究起步较早,1981年,苏中武在罂粟科的植物化学分类学中提到罂粟科包含47属700余种,中国约20属250余种。中国对罂粟科植物的分类研究成果主要体现在《
中国植物志》 及《
中国植物图鉴》等著作。此外,《
云南植物研究》对中国云南省分布的罂粟科植物进行了研究总结,同时收录了一些新种和新分布,它们是研究中国罂粟科植物的重要参考文献;而其他地方植物志和树木志多为引证《中国植物志》的成果。 1999年,中国植物学家吴征镒在编写《中国植物志》时,对中国现有的罂粟科植物进行了一次较为全面的修订,修订结果:他采纳Airy-Shaw的主张,将中国罂粟科分为3
亚科。
分类变动
罂粟科在一些分类系统(如克朗奎斯特系统)中分为狭义罂粟科和
紫堇科(Fumariaceae)两科。有时,
蕨叶草和
角茴香属也可独立为单属的蕨叶草科(Pteridophyllaceae)和角茴香科(Hypecoaceae)。分子研究表明,包括狭义罂粟科、紫堇科、蕨叶草属和角茴香属在内的广义罂粟科为
单系群;在不包括蕨叶草属和角茴香属的情况下,狭义罂粟科和紫堇科也均为单系。然而,蕨叶草属和角茴香属系统位置不定,比如在2009年的一项研究中,它们彼此互为姐妹群,共同组成广义罂粟科的基部分支。鉴此,APG系统决定保持一个传统概念上的广义罂粟科,可以把由
蕨叶草和
角茴香属引起的系统发生不确定性留在罂粟科内部等待解决,而不影响科级以上的
被子植物门大系统。这样,罂粟科就分为4
亚科,即罂粟亚科、蕨叶草亚科、
角茴香亚科和紫堇亚科。
下级分类
根据多识植物百科2023年数据,罂粟科共有47属,约800种。
形态特征
罂粟科为
草本或稀为
亚灌木、小灌木或灌木,极稀
乔木状(但木材软),一年生、二年生或多年生,无毛或被长柔毛,有时具刺毛,常有乳汁或有色液汁。
根
主根明显,稀纤维状或形成块根,稀有块茎。
叶
基生叶通常莲座状,茎生叶互生,稀上部对生或近轮生状,全缘或分裂,有时具卷须,无
托叶。
花
花单生或排列成
总状花序、
聚伞花序或
复总状花序。花两性,规则的辐射对称至极不规则的两侧对称;萼片2或不常为3-4,通常分离,
覆瓦状排列,早脱;花瓣通常二倍于
花萼,4-8枚(有时近12-16枚)排列成2轮,稀无,覆瓦状排列,芽时皱褶,有时花瓣外面的2或1枚呈囊状或成距,分离或顶端粘合,大多具鲜艳的颜色,稀无色;
雄蕊多数,分离,排列成数轮,源于向心系列,或4枚分离,或6枚合成2束,花丝通常丝状,或稀翅状或
披针形或3深裂,
花药直立,2室,药隔薄,纵裂,花粉粒2或3核,3至多孔,少为2孔,极稀具内孔;子房上位,2至多数合生心皮组成,标准的为1室,侧膜胎座,心皮于果时分离,或胎座的隔膜延伸到轴而成数室,或假隔膜的连合而成2室,
胚珠多数,稀少数或1,倒生至有时横生或弯生,直立或平伸,具二层
珠被,厚珠心,珠孔向内,珠脊向上或侧向,
花柱单生,或短或长,有时近无,
柱头通常与胎座同数,当柱头分离时,则与胎座互生,当柱头合生时,则贴生于花柱上面或子房先端成具辐射状裂片的盘,裂片与
胎座对生。
果实与种子
果为
蒴果,瓣裂或顶孔开裂,稀成熟心皮分离开裂或不裂或横裂为单种子的小节,稀有
蓇葖果或
坚果。种子细小,球形、卵圆形或近肾形;种皮平滑、蜂窝状或具网纹;种脊有时具鸡冠状种阜;胚小,
胚乳油质,
子叶不分裂或分裂。
分布
分布范围
根据多识植物百科2023年数据,罂粟科共有47属,约800种。罂粟科主要产于北温带,尤以
地中海区、西亚、
中亚至东亚及
北美洲西南部为多;在中国南北均产,但物种分布最丰富的地区主要集中在中国西南地区的
四川省境内;其次为
西藏自治区、
云南省,并以四川为种丰富度分布中心,向西北及
东北地区呈现递减的趋势,粤、琼分布的最少;而属分布最丰富的则是
河南省、湖北、
陕西省;其次是四川、云南。其中
血水草属为中国特有的单种属;种类较多的为
紫堇属和
绿绒蒿属,而另一些多种属如
罂粟属和
花菱草属中国只有少数种或引种栽培,有些单种属或寡种属如
荷青花属、
白屈菜属、
博落回属和
角茴香属则较广泛分布。
生境
罂粟科是典型的北温带分布的科;中国罂粟科植物广泛分布于海拔为0-5500米、东经(E)73°-136°、北纬(N)18°-54°处的高山、低山、丘陵和平原等地域环境中;如延胡索属中的全叶延胡索(Corydalis yanhusuo W. T. Wang)常野生于山地、稀疏林以及树林边缘的草丛中;紫堇属中的伏生紫堇常野生于山坡、林下草丛中,也旁生于山沟内与河流边;紫堇常野生于丘陵、沟边或多石地;刻叶紫堇常生长在山区林缘、路边或疏林下等地。
习性
罂粟科植物大多喜干燥、凉爽和日光充足的环境,较耐寒,耐阴、耐瘠薄、耐高温,对土壤的要求不高,在酸性、中性土壤及
石灰岩山地上均能生长;但
紫堇属中的的
全叶延胡索和紫堇属中的
刻叶紫堇喜温暖湿润气候;
花菱草不耐湿热,在炎热的夏季处于半休眠的状态,容易枯死,秋天过后可重新萌发。
繁殖
罂粟科植物多为异花授粉,如
罂粟属异花授粉植物,为
虫媒花,花粉量较大,在自然界中容易引起变异产生新的物种;虞美人开花时,
花药成熟,花粉量较大,
柱头低于花药,有利于自花授粉,主要是靠昆虫和风携带花粉完成授粉等。罂粟科中一些植物的种子还存在休眠,如
红花绿绒蒿的种子休眠类型为深度复杂形态生理休眠,自然萌发率低。此外,罂粟科中还存在一些自交不亲和的植物,以柱头S蛋白作为
信号分子的,当它与
花粉管表面的S受体分子特异性结合后引起一个[
ca(clo)2+]i作为第二信使的细胞内级联反应,通过其下游信号
转导最终使花粉管停止生长。
用途
园林观赏
罂粟科植物有较大的观赏用途,如罂粟的重瓣品种常见于各地公园、庭园栽培;绿绒篙花大色艳;
荷包牡丹花姿优美奇特;
花菱草株型小巧、茎叶嫩绿、开花繁茂、花瓣具丝质光泽、花色鲜艳,可在庭院中作花丛及带状栽植,也可与其它草花混栽作花境,或是用于草坪丛植或坡地覆盖,亦或作切花或盆栽观赏;虞美人既可花坛栽植,也可盆栽、用作切花,在公园里成片种植,可营造花海景观等。此外,在
乌克兰西部,虞美人的种荚常被用来装饰其他宗教庆祝活动如
复活节、变形节等。
工业原料
本科植物有些种类如白屈菜、
蓟罂粟、虞美人、罂粟等植物的种子含油30%-40%。
罂粟可作为
土耳其的动物饲料,特别是兔子和猪。在
意大利,罂粟叶被给予母鸡以增加产蛋量,它的种子仍被用作鸟籽。在
西西里岛,罂粟花曾经被大量喂给农场动物,以便在屠宰前将它们击晕。
医学药用
本科植物有些种类入药,如血水草、
荷青花、白屈菜、
博落回、多种
绿绒蒿属、
角茴香、
紫金龙、
荷包牡丹、多种紫堇,尤其
紫堇属中的延胡索类,为著名的中药材。据《
中药大辞典》记载,罂粟的种子可入药,具有健脾开胃、清热利水的功效,主要用来治疗
腹泻、
痢疾等病症;延胡索的块茎可入药,具有活血散的功效,主治腰痛、
胸痹心痛、
经痛、腹疼痛、产后瘀滞腹痛、跌打损伤等病症;
蛇果黄堇全草可入药,具有活血止痛、祛风止痒的功效,主要治疗跌打损伤、
瘙痒症等病症。
保护
类群现状
罂粟科中的保护物种的资源较少,如
高茎绿绒蒿为
不丹西部的特有物种,分布在哈区(哈拉和久拉)的
灌木丛、岩石等地区。
久治绿绒蒿在世界上的群居显著下降,分布面积狭小,已知分布点已少于10个,生境明显退化,成熟个体数极度波动。红花绿绒蒿的野生资源十分稀少,群落规模较小,多为点状分布,有些群落甚至只有几十株。截止到2021年,中国
青海省红花绿绒蒿蕴藏量最大、
四川省次之、
甘肃省最小,三省总蕴藏量仅为105.6吨。同时随着气温不断上升和生长环境的持续恶化,导致红花绿绒蒿出现生境面积减少和
种群分布破碎化,分布范围日渐缩小,从而进一步加剧红花绿绒蒿资源量下降。
致危因素
随着气温不断上升和生长环境的持续恶化,导致红花绿绒蒿出现生境面积减少和种群分布破碎化,分布范围日渐缩小,从而进一步加剧红花绿绒蒿资源量下降;
石生黄堇的自然繁殖率低,生境条件恶劣,人为大量开采导致野外种群数量锐减。此外,火灾的发生常对
高茎绿绒蒿构成威胁,生境的退化或丧失也对
久治绿绒蒿产生威胁。
保护等级
罂粟科中的一些植物已被列入世界保护名录中,如尼泊尔绿绒蒿被《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅲ中所收录;高茎绿绒蒿、
毛瓣绿绒蒿和久治绿绒蒿被列入《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,被评为NT(近危)物种;石生黄堇、
红花绿绒蒿被《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中评为无危(LC)物种;毛瓣绿绒蒿和久治绿绒蒿于2013年被《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》所收录,评估等级均为NT(近危);
石生黄堇、
久治绿绒蒿、红花绿绒蒿、毛瓣绿绒蒿于2021年被中国《国家重点保护野生植物名录》列为二级保护植物。
保护措施
截至2006年,中国相关研究员开展了野生石生黄堇人工引种驯化栽培研究,完成10代人工种子繁殖驯化栽培过程,建立了约333.3公顷的石生黄堇种植基地。2016年,据中国西藏自治区藏医院生药所副所长
扎西次仁介绍,人工培育过程中,科研团队在基地内建立了仿野生培育生境,采取种子繁殖方法,
系统分析种子生理状态及萌发特性等,同时实时对照实验室数据,测试大田种植技术的稳定性。于2016年正式开启
大田县种植实验。其中
红花绿绒蒿等6种濒危
绿绒蒿属种人工培育获得成功。此外,在吉美凯萨尔已建立
高茎绿绒蒿的自然保护区。
毒性
成分及作用机理
罂粟科中的一些植物有毒,其富含异哇啉类生物碱(isoquinolinetype alkaloids),如前
鸦片碱(protopine)、异紫堇碱(
异紫堇定碱)、
罂粟碱(papaverine)、
Morphine(morphine)、
可待因(codeine)、血根碱(sangulnarine)、白屈菜碱(chelerythrine)、
博落回碱(bocconine)、痕迹那可汀(narcotine)、
蒂巴因(thebaine)等。如罂粟科中的罂粟是制取鸦片的主要原料,从
蒴果上提取的汁液,可加工成鸦片、吗啡、海洛因等;而虞美人全草有毒,果实毒性较大,主要含丽春花碱型生物碱、原小檗碱型生物碱、藤荷包牡丹赛因碱等;
罂粟和虞美人主要对
中枢神经系统产生毒性。
罂粟碱不能选择性地松弛平滑肌,可因肠道松弛而致血压持续降低,甚至严重
心律失常,最终导致死亡。此外,白屈菜、野罂粟及荷包牡丹等罂粟科植物也有毒。
中毒症状
食用罂粟壳会使人体产生依赖性而造成瘾癖,对人体肝脏、心脏有毒害作用。长期食用含有罂粟壳的食物,就会出现发冷、出虚汗、乏力、面黄肌瘦、犯困等症状,严重时可能对
神经系统、
消化系统造成损害,引起精神失常,出现
幻觉,甚至会呼吸停止而死亡;虞美人使人恶心、呕吐、
意识模糊、
癫痫发作、肌病、心律失常,其被家畜误食后会导致家畜狂躁、嗜睡、脉搏加速、呼吸不匀,重则死亡;白屈菜对人的皮肤刺激性强,触及嘴唇使之肿大,咽下引起呕吐、
肌肉痉挛和昏睡;野罂粟可使人心脏麻痹、呕吐、
昏迷。
中毒事件
民间常用
罂粟来治疗咳嗽和
腹泻,但常因用量掌握不当,时有中毒现象发生。如1位母亲给孩子服过量的罂粟壳导致患儿出现拒乳,继而出现呕吐、昏睡,四肢发凉,急诊入院等现象。此外,误食罂粟科植物也常导致一些中毒事件的发生。如一名3岁的女性患者因食用虞美人的花2小时后出现恶心、烦躁不安和
呼吸困难等症状;一名90岁的男性患者因摄入虞美人一小时后手臂和腿部麻木、失去力量。
治疗措施
罂粟壳中毒抢救的方法包括保温、
洗胃、导泻、吸氧、人工呼吸,应用呼吸中枢
兴奋剂,静脉补液以及对症治疗等综合治疗措施。
代表类群
罂粟属
学名:Papaver L.,为一年生、二年生或多年生草本,稀
亚灌木。根纺锤形或渐狭,单式。茎1或多,圆柱形,不分枝或分枝,极缩短或延长,直立或上升,具乳白色、恶臭的液汁,具叶或不具叶。基生叶形状多样,羽状浅裂、深裂、全裂或二回羽状分裂;具叶柄。花单生,稀为聚伞状
总状花序;花蕾下垂,卵形或球形;花瓣4,极稀5或6,着生于短花托上,通常倒卵形,二轮排列,外轮较大,大多红色,稀白色、黄色、橙黄色或淡紫色,鲜艳而美丽,常早落。
蒴果狭圆柱形、倒卵形或球形。种子多数,小,肾形,黑色、褐色、深灰色或白色。约100种,主产于中欧、南欧至
亚洲温带,少数种产美洲、
大洋洲和非洲南部。中国有7种3变种和3变型,分布于东北部和西北部,或各地栽培。大多庭园栽培供观赏,有些种类入药。
花菱草属
学名:Eschscholzia Cham.,为多年生至一年生
草本,稀为
亚灌木,无毛,呈蓝灰色,具微透明的液汁。叶互生,三出多回羽状深裂,小裂片狭窄,大多线形。花大,单生于长
花梗上,黄色或橙黄色;
花托膨大成杯状,
周位花;萼片2,通常草质,长圆形或圆锥形;花瓣4,宽,生于杯状花托边缘,芽时
覆瓦状排列或扭卷。
蒴果长圆柱形,10脉,2瓣自基部向顶端开裂,并抛出种子,开裂后通常弯曲。种子多数,球形,有网纹,具小瘤状突起,无种阜。约12种,是一个多变的属,广泛分布于北美
太平洋沿岸的
荒漠和草原区。中国广为引种栽培1种。
紫堇属
学名:Corydalis DC.,一年生、二年生或
多年生草本,或草本状
半灌木,无乳汁。主根圆柱状或芜菁状增粗,有时空心或分解成马尾状。茎分枝或不分枝,直立、上升或斜生,单轴或合轴分枝。基生叶少数或多数(稀1枚),早凋或残留宿存的
叶鞘或叶柄基。茎生叶1至多数,稀无叶,互生或稀对生,叶片一至多回羽状分裂或掌状分裂或三出,极稀全缘,全裂时裂片大多具柄,有时无柄。花排列成顶生、腋生或对叶生的
总状花序,稀为伞房状或穗状至圆锥状,极稀形似单花腋生;花冠两侧对称,花瓣4,紫色、蓝色、黄色、玫瑰色或稀白色。果多
蒴果(稀扭曲或具节),形状多样,通常线形或圆柱形,极稀圆而囊状、不裂,个别种向上卷裂。种子肾形或近圆形,黑色或棕褐色,通常平滑且有光泽;种阜各式,通常紧贴种子。
延伸文化
民间故事
罂粟科中虞美人在中国有着丰富的民间故事,相传在中国
楚汉战争时,
项羽因中了
韩信的十面埋伏计,被困在垓下这个地方。后来项羽因为突围困难在军帐中饮酒,面对
虞姬和他骏马乌,不禁悲歌道:“力拔山兮气盖世,时不利兮骓不逝;骓不逝兮可奈何,虞兮虞兮奈若何!”;在项羽准备最后一次突围时,虞姬拔剑自刎;在虞姬血染的地方就长出了一种罕见的艳美花草,为纪念这位美丽多情又柔骨侠肠的奇女子虞姬,就把这种不知名的美颜花朵命名为“虞美人”。
象征
罂粟科植物中的
花菱草是
加利福尼亚州的州花,其英文名是Califonia Poppy,在园林绿化专业中译为花菱草或金英花,花菱草是由
日本名称翻译而来。原产于北美,被当地人视为“幸福生活和富有”的象征;在
意大利,罂粟的种子荚常被当作“邮票”。
此外,在
第一次世界大战结束后,战场上盛开着虞美人的花,其花的颜色——血红色有隐喻战争的寓意。在盎格鲁-撒克逊的传统风俗中,虞美人花寓意为“休战纪念星期日”,每年11月11日前的星期日,佩戴红色虞美人花,庆祝
阵亡将士纪念日。
英国“阵亡将士纪念日”定于11月11日,起初为纪念一战的结束,后扩大至所有为国捐躯的军人,在这天,佩戴红色的虞美人花,对二战阵亡将士纪念碑举行悼念仪式。此外,在
西班牙的某些地区,虞美人也是魔法和宗教信仰和实践的主题。
参考资料
毛瓣绿绒蒿.中国珍稀濒危物种系统.2023-07-30
毛瓣绿绒蒿.植物科学数据中心.2023-08-10
久治绿绒蒿.植物科学数据中心.2023-08-10
红花绿绒蒿.植物科学数据中心.2023-08-10
久治绿绒蒿.中国珍稀濒危物种系统.2023-07-30
罂粟科.国家重点保护野生植物名录.2023-07-30
紫堇属.中国植物科学数据中心.2023-08-19