竹黄(Shiraia bambusicola P.Henn.),暗球壳科竹黄菌属真菌,又名淡竹黄、竹三七、竹参等,是一种名贵的中药材,药用部分为肉座菌的子实体。
竹黄子座呈不规则瘤状,早期白色,后变成粉红色,初期表面平滑,后期有龟裂,肉质,渐变为木栓质,长1.5-4cm,宽1-2.5cm。
竹黄主要分布在江苏、浙江、安徽﹑江西、湖北、
湖南省、
河南省、四川、
云南省、贵州等
中原地区南方各省及
日本。
竹黄有很高的药用价值,
竹红菌素是竹黄子座的主要活性成分之一,是一种天然的
着色剂和新型的光敏剂,具有良好的光敏杀伤肿瘤细胞﹑抗病毒、抑制
糖尿病患者的视网膜病变等功能,并可以对HIV-1型病毒的增殖产生抑制作用等。
历史
竹黄在中国南方民间有很长药用历史。
分类
竹黄的分类学一直比较混乱,其地位因不同的分类学家依据不同的标准而隶属不同的纲、目、科中。最早在1900年,Hennings'建立竹黄菌属(ShiraiaP.Henn),将其归为
子囊菌核菌纲(Pyrenomycetes)的赤壳科(Nectriaceae)中。1902年,Saccardo又根据
竹黄菌有较大的肉质子座,把它归到
肉座菌目(Hypocreales)、
肉座菌科(Hypocre-ace),这一观点为后来的大部分菌物学家所接受。1980年,
日本菌物学家Arriano重新检查了保存在日本国家科学馆的竹黄菌模式标本,指出Hennings所描述的竹黄菌是双囊壁而不是一直认为的单囊壁,因而把竹黄菌归为
子囊菌门腔菌纲(Loculoascomycetes)、假球壳目(Pleosporales)的假球壳科(Pleosporaceae)中。2001年,Kirk等在第九版真菌学字典,参考Amano的描述,把
竹黄菌归为
座囊菌目(Dothideales)、竹黄菌属,但科的地位不确定。
中国的学者大都沿用Saccardo的
分类系统将竹黄菌分别置于
肉座菌目、
肉座菌科,也有将其置于
球壳目(Xylariales)、肉座菌科,甚至置于球壳菌目(Sphaeriales)、肉座菌科。徐梅卿等正确地接受了Hawksworth等以及Kirk等对竹黄的系统学安排,也即将竹黄置于座囊菌目、竹黄菌属,但科的地位不确定。
2004年,
浙江大学的ChengTian-Fan等依据
核糖体小亚基基因和内转录间隔区序列构建
竹黄菌分子系统发育树,结合形态学特征重新界定竹黄菌的分类学地位。分子序列分析结果支持Amano的观点,即竹黄菌属于假球壳目,而不是
肉座菌目或者
座囊菌目;但在科的归属上却与Amano的观点不一致。根据竹黄菌的薄壁包被以及分子数据,建议将其置于假球壳目的暗球壳科(Phaeospheriaceae)中。竹黄菌属中只有一个种,即竹黄菌。Cheng等通过对来自中国东南部不同寄主上竹黄菌的ITS序列比对分析,不同寄主上竹黄菌的ITS差异性很小,认为不同寄主上的竹黄菌不存在明显的种内差异。
特征
子座呈不规则瘤状,早期白色,后变成粉红色,初期表面平滑,后期有龟裂,肉质,渐变为木栓质,长1.5-4cm,宽1-2.5cm。
子囊壳近球形,埋生于子座内,直径480-580μm.子囊长圆柱状,(280-340)μm×(22-35)μm;子囊孢子单行排列,长方形至梭形,两端大多尖锐,有纵横隔膜,μm×(13-35)μm,无色或近无色,成堆时柿黄色。竹黄子座边缘有子囊壳。子囊壳一般为1层,偶见2层,呈圆形或瓶形,孔口稍突出,直径450~600微米。子囊细长,长250~350微米,横径20~30微米,一端浑圆,一端具细长的柄,附生于囊壳上。侧丝线状,长约305微米。子囊孢子呈纺锤状、无色,有壁砖状横纵分隔,长35~60微米,宽15~20微米,纵向单行首尾相接排列于子囊内。
分布
竹黄主要分布在江苏、浙江、安徽﹑江西、湖北、
湖南省、
河南省、四川等
中原地区南方各省及
亚洲的
日本,后发现贵州、
云南省等地也有分布。从
广西壮族自治区产的
孟宗竹上分离到数株内生真菌,经过分子鉴定确定为
竹黄菌,因此可以肯定广西也有竹黄菌分布。
习性生活史
竹黄的发生常伴有竹林的衰败,这种真菌可以使竹子患上竹赤团子病,严重时会导致成片的竹林衰败甚至死亡,因此竹黄是一种森林植物病害。健康以及
生长势很旺的竹林有时也会发生。少量竹黄的发生对竹子的生长无影响,但是大量的连年发生就会使竹子的生长明显衰弱。竹黄的发生在不同生境中情况不同。阴暗潮湿、水沟旁或者低洼地段的竹林常有发生,在纯竹林内发生率高于混交林,竹林边缘又明显高于竹林内部。
竹黄的生长跟环境因子有关,竹黄是一种中温型真菌,菌丝发育的最适温度为22~25℃,空气相对湿度为65%~75%,子座发育的最适温度为25~28℃,湿度在80%~90%。竹黄在空气湿度低于80%的竹林中寄生率较低,子座生长更慢,个小质硬,品质较差。竹黄生长发育需要散射光,阳光直射的地方子实体发生较少。但菌丝体的生长对光照的要求不严。此外,采自中国东南地区的竹黄菌丝最适发育温度更接近25℃,而采自
中国西南地区的竹黄菌丝最适发育温度更接近22℃,
平均海拔不同可造成差异。
竹黄菌在病竹枝上越冬,来年雨季,只要温湿度适宜,子座内子囊的壳壁破裂,孢子借风雨传播,遇合适的环境条件便萌发,长出单倍体的菌丝,有性生殖各形成不同性别的菌丝,再发育成配偶囊,两个异型配偶囊结合产生子囊和子囊孢子。来年子囊孢子又经传播、侵入,萌发成新菌丝,完成其生活史。
栽培
中国竹黄资源一直处于自生自灭的生长状态,竹黄的发生条件严格、自然侵染率低。随着现代城镇化建设发展,导致竹黄的生境遭到严重破坏,加上近年来市场对竹黄的需求量迅速增长,致使竹黄资源逐年减少。此外,通过培养菌丝体进行产孢诱导,在实验室几乎不能产生竹黄子囊孢子。
由于竹黄是一种兼性腐生真菌,其寄主有
金竹、
淡竹等,所以人工栽培办法有两种:一是人工繁殖菌丝体供药用。二是获得栽培种后,制成菌悬液喷于寄主上,然后获得子实体。亦有采用摇床进行振荡培养获得菌丝体,经提取后供药用。
用途
竹黄有很高的药用价值,不仅子实体可人药,其中提取出来的各个活性成分也备受现代医药研究的关注。其中,尤以
竹红菌素(hypocrellin)研究最广。竹红菌素是竹黄子座的主要活性成分之一,是一种天然的
着色剂和新型的光敏剂,是多种芘配类(Perylenequinones;PQ)衍生物的
混合物,具有良好的光敏杀伤肿瘤细胞﹑抗病毒、抑制
糖尿病患者的视网膜病变等功能,并可以对HIV-1型病毒的增殖产生抑制作用等。迄今,从竹黄子座中分离到的
竹红菌素包括竹红菌甲素(HypocrellinA,HA)
竹红菌乙素(HypocrellinB,HB)、竹红菌丙素(Hypo-crellinC,HC)和竹红菌丁素(HypocrellinD,HD)。其中,又以对HA的
物理化学特性,
药理学作用和应用前景研究最为广泛。
相关研究
竹黄是一种药用价值很高的真菌,随着对野生竹黄的大规模的工业化开发利用,竹黄资源已日渐枯竭。因此,系统开展竹黄生物学相关研究,实现竹黄的人工栽培问题已迫在眉睫。虽然小规模人工栽培竹黄已经取得了成功,但是规模化栽培与推广仍有若干技术问题需要解决。掌握竹黄的生长特性和寄主选择依据,是拓展竹黄人工栽培寄主范围的重要依据。同时,根据
竹亚科各物种之间亲缘关系的远近和其地理分布范围,在确定现有竹黄寄主范围的基础上,对全国的竹黄产区进行区划,可确定竹黄地道药材产区、竹黄分布区和潜在分布区。
竹黄极易吸湿、发霉或为昆虫蛀蚀,其中所含的
油质在贮存过程中也易逐渐酸败产生臭味,所以采收后必须立刻晒干或低温烘干,贮存于密闭容器内并置于冷暗环境,保存期不宜过长。