子囊菌门(Ascomycota)是真菌中最大的类群,已知的子囊菌约64 000种,分为
外囊菌亚门(Taphrinomycotina) [如
裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)]、酵母菌亚门(Saccharomycotina) [如
酿酒酵母属(Saccharomyces)]、
盘菌亚门(Pezizomycotina) [最大的亚门,包括
粪壳菌纲(Sordariomycetes)、锤舌菌纲(Leotimycetes)、散囊菌纲(Eurotiomycetes)和座囊菌纲(Dothideomycetes)]等。酵母菌
亚门的真菌多以出芽或分裂的形式生长,而大多数盘菌亚门真菌呈丝状。
无性繁殖时,单细胞种类出芽繁殖,多细胞种类产生
分生孢子。有性繁殖时,
菌丝体上长出
雌性生殖器官,称为产囊体。在产囊体附近形成精子囊,产生精子,
受精卵后,产囊体上产生产囊
菌丝,形成子囊,子囊
减数分裂形成8个
子囊孢子,由子囊孢子形成新的菌丝体,子囊孢子为有性孢子。
子囊通常被菌丝缠绕包裹形成子实体(fructication sporophore)或子囊果(ascocarp ascoma)。子囊果有三种类型:盘状的称为
子囊盘(apothecium),有一个狭的瓶口的称为子
囊壳(perithecium),球形无开口的称为闭囊壳(cleistothecium)。
概述
无性生殖发达,产生不同类型的
分生孢子进行繁殖。水生或陆生。腐生在多种多样的基物上或
寄生在很多种的动植物上,也有许多子囊菌可与
藻类共生形成
地衣。较早的分类很少考虑地衣
子囊菌的特征,而是依据非地衣子囊菌的子囊果性质、子囊特征和排列方式,本
亚门下分
半子囊菌纲、
不整囊菌纲、
核菌纲、
腔菌纲、
虫囊菌纲、
盘菌纲6纲。在子囊菌亚门真菌中,有许多种类是重要的植物
病原菌,有的种类可以引起人和畜的深部疾病。同时,也有许多种类是食品、发酵、医药等工业用菌。
生活习性
子囊菌亚门(Ascomycotion)真菌一般称作子囊菌,是一类高等真菌。它们的共同的特征是
有性生殖形成
子囊孢子,但形态、生活史和生活习性的差别很大。子囊菌大都是陆生的,营养方式有腐生、
寄生和共生,有许多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的霉烂以及动植物残体的分解;有的可用于抗生素、
有机酸、激素、
维生素的生产和酿酒工业中;有的是食用菌(如
羊肚菌属、
块菌)。少数子囊菌和
藻类共生形成
地衣,称为地衣型子囊菌。寄生的子囊菌除引起植物病害外,少数可寄生人、禽畜和昆虫体上。为害植物多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。
子囊菌的
营养体是发达、有隔膜的
菌丝体,少数(如酵母菌)为单细胞。子囊菌的营养体为单倍体。许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织,如子座和菌核等结构。
无性繁殖产生
分生孢子。许多子囊菌的无性繁殖能力很强,在自然界经常看到的是它们的无性阶段。由于分生孢子的形成在许多子囊菌的生活史中占很重要的位置,所以它的无性阶段也称作分生孢子阶段。有些高等子囊菌不产生分生孢子。
有性生殖产生
子囊孢子。子囊孢子的形状变化很大,有近球形、椭圆形,蜡肠形或线形等。子囊孢子单
细胞、双细胞或多细胞,颜色从无色至黑色,
细胞壁表面光滑或具有条纹、瘤状突起等。
子囊(ascus)是子囊菌有性生殖产生的,其内产生子囊孢子(ascospore),呈囊状结构。子囊大多呈圆筒形或棍棒形,少数为卵形或近球形,有的子囊有柄。一个典型的子囊内含有8个子囊孢子。有的子囊只有一层壁(单囊壁),而有的有两层壁(双囊壁)。在子囊成熟后了囊壁大多仍然完好,少数子囊菌的子囊壁消解。有些子囊的顶部是封闭的,没有孔口,
子囊孢子释放时,子囊壁消解或破裂;有的顶部有孔口或狭缝或囊盖,子囊孢子通过子囊顶部的孔口或狭缝释放。有些子囊菌的子囊整齐地排列成一层,称为
子实层,有的高低不齐,不形成子实层。
子囊大多产生在由
菌丝形成的
包被内,形成具有一定形状的子实体,称作子囊果(ascocarp)。有的子囊
菌子囊外面没有包被,是裸生的,不形成子囊果。子囊果有4种类型:子囊果包被是完全封闭的,没有固定的孔口称作闭
囊壳(cleistothecium);子囊果的包被有固定的孔口,称作子囊壳(perithecium);子囊果呈盘状的称作
子囊盘(apothecium);子囊产生在子座组织内,子囊周围不另外形成真正的子囊果壁,这种内生子囊的子座称作子囊座(ascostroma)。
寄生植物的
子囊菌形成子囊果后,往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。
在子囊果内除了子囊外,许多子囊菌的子囊果内还包含有一至几种不孕丝状体。这些丝状体有的在子囊形成后消解,有的仍然保存
主要类型
侧丝(paraphysis)
一种从子囊果基部向上生长,顶端游离的丝状体。侧丝生长于子囊之间,通常无隔,有时有分枝,侧丝吸水膨胀,有助于
子囊孢子释放。
顶侧丝(apical paraphysis)
一种从子囊壳中心的顶部向下生长,顶端游离的丝状体,穿插在子囊之间。
拟侧丝(paraphysoid)
形成在
子囊座性质的子囊果中,自子囊座中心顶部向下生长,与基部
细胞融合,顶端不游离。
类似拟侧丝的残留物
指子囊在子囊座中发育形成子囊腔时,子座组织在子囊间残留下的幕状残留物。
缘丝(periphysis)
指子囊壳孔口或子囊腔溶口内侧周围的毛发状丝状体。6.拟缘丝(periphysoid)沿着子囊果内壁生长的侧生缘丝,它们向上弯曲,都朝向子囊果的孔口。
子囊菌
有性生殖的质配方式主要包括配子囊接触
交配、
授精作用和体细胞结合。大多数子囊菌在质配后经过一个短期的双核阶段才进行
核配。核配产生的二倍体
细胞核在幼子囊内发生
减数分裂,最后形成单倍体的
子囊孢子。子囊孢子萌发产生芽管发育成
菌丝体。不同
子囊菌有性生殖质配的方式可以不同,但子囊和子囊孢子形成的过程大致相同。下面以烧土火丝菌(Pyronema omphalodes)为例,说明子囊菌典型的有性生殖过程。
有性生殖开始时,部分菌丝体的分枝分别形成多核、较小的雄器(antheridium)和较大的产囊体(ascogonium)。当雄器与产囊体上的
受精卵丝(trichogyne)接触后,在接触点形成一个孔口,雄器中的许多
细胞核就通过受精丝进入产囊体,与其中的细胞核
联会形成成对的双核。随后从产囊体上形成若干产囊丝(ascogenous
菌丝),产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端
细胞有一对核,—个来自雄器,一个来自产囊体。产囊丝发育形成
子囊。产囊丝的顶端细胞,先弯曲成钩状体、称作产囊丝钩(crozier),产襄丝钩中的双核并裂后形成两个隔膜、分隔为3个细胞,顶端和基部细胞都是单核的,中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行
核配成为一个二倍体的
细胞核。子囊母细胞伸长,其中二倍体的细胞核进行
减数分裂形成4个单倍体细胞核,每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂,最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的
细胞质形成8个
子囊孢子。在
子囊母
细胞发育过程中,产囊丝钩顶部的
单核细胞可以向下弯曲与基部的单核细胞融合形成双核细胞,并继续生长形成—个新的产囊丝钩,再次形成子囊母细胞并发育成子囊。这一过程可以重复多次,结果形成成丛的子囊。从雄器与产囊体的细胞核
联会开始到双核在子囊母细胞
中核集团配,是子囊菌的双核阶段;子囊母细胞中的双核核配到
减数分裂之前,是子囊菌的二倍体阶段。子囊菌在核配后紧接着就进行减数分裂,因此它的二倍体阶段很短。
子囊果的
包被有三种主要来源:一是产囊体的柄和产囊体周围的营养
菌丝被激活,菌丝
细胞迅速分裂并交织形成子囊果的包被;二是先形成子囊果,性器官是在幼子囊果内的菌丝上形成的;三是
子囊果为子囊座的,子囊果的包被是形成子囊座的菌组织。
下属纲
由于对各类子囊菌之间的亲缘关系的了解不深,各真菌学家对子囊菌的分类意见不一。按照Ainsworth(1973)的分析系统,子囊菌亚门分为6个纲,分纲的主要依据是有性阶段的特征,即是否形成子囊果及
子实层、子囊果的类型和子囊的特征等。除了
虫囊菌纲,其余5个纲的真菌均与植物病害有关。
各纲及分类
子囊果是闭
囊壳,子囊无规律地散生在闭囊壳内,
子囊孢子成熟后子囊壁消解。
子囊生在孔口有的子囊壳内,或有规律地排列在无孔口的闭囊壳基部形成子实层。
子囊果是子囊座,子囊是双层壁的。
子壳果是
子囊壳,
营养体简单,大多无菌丝体,不产生
无性孢子,均为
节肢动物门的寄生菌。
常见各属
酵母属(Saccharomyces)
细胞圆形、椭圆形或
腊肠形,多边出芽,假菌丝只在少数种发生。同型或异形接合形成子囊,或由二倍体细胞直接形成子囊。
子囊孢子1~4个。发酵
糖类生成
乙醇和
二氧化碳。代表种:
酿酒酵母(S.cerevisiae,即啤酒酵母),常见于水果表皮及菜园、果园土壤中。可用于酿制啤酒、酒精及其他
饮料酒,发制面包等。菌体内
维生素、
蛋白质含量高,可食用、药用及做饲料酵母,又可提取
核酸、麦角固醇、谷胱甘肽、
细胞色素c、
三磷酸腺苷等。实验室常用于测定
维生素H、
泛酸钠、硫胺素、
吡哆醇、
肌醇等。
菌丝有隔膜,与营养菌丝相连的
足细胞上着生
分生孢子梗,其顶端膨大成球形的顶囊,表面长满一轮或两轮辐射状生长的小梗,其上着生成串的球形分生孢子。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。孢子梗、顶囊、小梗及其上的孢子合称孢子穗。分生孢子梗的长度,顶囊的形状,小梗单轮还是双轮,分生孢子的形状、大小、表面结构及颜色等,都是菌种鉴定的依据。
有性生殖产生闭
囊壳,
子囊中有8个
子囊孢子。是
食品加工和发酵工业的重要菌种,已被利用的近60种,如
黑曲霉、
米曲霉等用于制酱酿酒、生产
柠檬酸等。
菌丝与
曲霉属相似。
分生孢子梗基部无足
细胞。顶端经多次分枝,产生几轮对称或不对称小梗,呈帚状排列。小梗顶端产生成串的
蓝色分生孢子。分生孢子梗、小梗及着生的分生孢子合称孢子穗。有性生殖产生闭囊壳。是产生
苄青霉素、
灰黄霉素、
纤维素酶的重要菌种,如产黄青霉、点青霉。
绝大多数为外部寄生菌。菌丝无色,一般不在
宿主表皮细胞内产生吸器。无性繁殖形成单独的或串珠式的分生孢子,遮盖寄主受害部分,呈现白粉状。孢子可在干燥环境中萌发。有性繁殖产生闭
囊壳。
子囊有规则地在子囊果基部,成一束或一排,或只有一个子囊。引起多种
经济植物的病害,如麦类白粉病、
苹果白粉病、
葡萄白粉病、桑白粉病等。
禾本科的寄生菌。
菌丝在子房内形成菌核,露出子房外,稍弯曲成角状,故名。菌核外部紫灰,内部灰白或白色,成熟后落在地上越冬,春天从菌核上长出有柄的头状子座。子囊壳埋在子座内,孔口稍伸出表面。
子囊孢子线形,成熟后由孔口射出。常生于
黑麦上,也侵染小麦、
大麦及其他禾本科植物。菌核可使人畜中毒,但其中的
有效成分麦角碱为妇产科重要药物,用于防止
产后大出血。我国已用
麦角菌菌培养生产麦角制剂。
鳞翅目昆虫的寄生菌。在
美国白灯蛾体内形成菌核。越冬后,从虫体头部长出有柄的棒状子座。
子囊壳埋在子座膨大部分。子囊孢子线形,有横隔,常断裂。常见于我国
西藏自治区、
青海省、
四川省、
云南省等高寒地带,含虫草酸(CH12O6)。虫草为著名补药,有益肾补精,止血化作用。
植物
寄生病菌,
菌丝蔓延于
宿主体内,并在宿主表面产生大量白色或粉红色的
分生孢子,受害部位呈红色,故名赤霉。无性过程在营养菌丝尖端形成多级双叉分枝的分生孢子梗,梗上产生大小两种分生孢子。
大孢子镰刀形,有3~5个隔膜,单生或丛生在梗顶端;小孢子卵圆形,无隔膜或有一个隔膜。分生孢子萌发形成新的
菌丝体。因其产生镰刀形的分生孢子而隶属
半知菌,
镰刀菌属(Fusarium)。有性繁殖产生
子囊壳。此属中的水稻恶苗病菌(G.fujikuroi)能促使稻苗疯长,其
代谢产物激勃素(俗称“九二○”),是一种植物生长
刺激素。
脉孢菌属(Neurospora)
俗称
链孢霉、红色
葡枝根霉。因子囊孢子表面有纵行花纹犹如
叶脉而得名。营养
菌丝疏松,呈网状,多核。无性繁殖形成
分生孢子,一般卵圆形,在气生菌丝顶端形成分枝的孢子链,桔黄或粉红色,有性过程经异宗配合产生子囊壳,簇生或散生。子囊狭细,8个
子囊孢子成单行排列,便于观察,是研究
遗传学的好材料。其
菌丝体易在淀粉性食物上迅速蔓延生长,常成为
面包房和实验室的污染菌。
参考资料
真菌.山西农业大学农学院 作物科学研究院.2024-03-18