禾本科
木兰纲禾本目下的一个科
禾本科(Poaceae)属于维管植物门离瓣花亚纲禾本目下的一个科,常被称作禾草,包含谷类、稻类、竹类及部分草类等常见植物。禾本科植物分布范围广泛、适应性强,覆盖了从热带寒带极地、从荒漠沼泽湿地等多样的生境。禾本科最早的化石记录出现在1亿多年前早白垩纪晚期的恐龙化石中,也有着悠久的栽培历史,是人类粮食的主要来源,如小麦、玉蜀黍属、高粱等。禾本科植物在中国诗词文化中有着重要的地位,尤其是竹亚科(Bambusoideae)植物,不仅与梅、兰、菊并称“使君子”,还与松、梅有着“岁寒三友”之称。
禾本科是被子植物门的第五大科是被子植物门的第五大科,是单子叶植物中仅次于兰科的第二大科,截至2023年12月,多识被子植物系统于GPWG II分类系统将禾本科分为12个亚科,802属,11000种以上。禾本科植物为草本或木本状(竹类),多为喜光、喜温植物,耐旱、耐寒、耐水淹等。根多为须根;茎多为直立,一般明显具有节与节间;叶为单叶互生;花常无柄,小穗组合成为各式各样的复合花序;果实多为颖果。禾本科植物多为风媒传粉,少数为虫媒传粉,包含了较多的无融合生殖的种类。如画眉草亚科和黍亚科中有大多数族或属都具有无融合生殖现象。
由于自然因素和人为因素的影响,禾本科某些物种数量急剧减少在世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)的记录中,据统计显示禾本科植物共有941个种被记录,1个物种灭绝(EX),有2个物种野外灭绝(EW),33个物种处于极危(CR)状态,88个物种处于濒危状态(EN)。中原地区《国家重点保护野生植物名录》记录的禾本科保护植物有27种,除了华山新麦草铁竹 为一级保护植物,其它种的保护等级均为二级。
禾本科的部分植物也属入侵植物,对当地环境易造成危害,全球物种入侵数据库GISD中共记录了禾本科56种入侵植物,中国外来入侵物种信息系统及《中国入侵植物名录》中记录禾本科入侵植物共100种,其中黑麦草属毒麦米草属互花米草高粱属石茅属于恶性入侵(1级);防治措施主要有人工防治 、生物防治化学防治、物理和机械防治等。
起源与演化
起源
禾本科是被子植物门中最重要的一类,但关于禾本科植物的起源长期存在争议。禾本科植物种类较多,但植物化石数量稀少,早期通过从叶碎片和花序化石的形态分析结果推测,禾本科植物的化石出现最早的地质时期是在6500万年前的白垩纪(Cretaceous)晚期。而现代分子生物学研究认为,禾本科植物的起源时间估计在59—129百万年前。2018年中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴妍尤海鲁李小强,从1亿多年前早白垩纪晚期的恐龙化石(马鬃龙)中提取到了植物表皮和植硅体残留物,经过分析对比证明这些植硅体残留物属于禾本科类群,该恐龙化石中保存的禾本科植物起源信息为禾本科植物起源提供了重要证据,并且该研究将禾本科最早的化石记录提前到了1亿多年前的早白垩纪。2022年,美国宾夕法尼亚州立大学马红教授团队在核基因系统关系框架下,利用分子钟和化石标定,也推测禾本科植物起源于约1亿年前的白垩纪早期。
禾本科植物起源于热带森林中或林缘的开放生境,白垩纪正值地质巨变期强烈的造山运动加上大陆漂移,大西洋印度洋的相继出现,使地球上陆地气候发生了很大变化。最显著的变化是旱化,导致了热带、亚热带平原和低山区原来占优势的中生代裸子植物和藏类植物的大量灭绝.取而代之的是被子植物门,其中包括禾本科植物。在裸子植物和家类植物的灭绝过程中,首先,森林中出现了一支早期的类似芦竹亚科(Arundinoideae)的禾本科植物,这些植物占据了林中或林缘的空地,因对新环境的适应性强,其个体增加的速度非常快,进而取代了继续灭绝的森林,形成了热带稀树干草原。原来大面积的森林植被被茎上具节,靠居间分生组织使节间伸长的禾本科植物所替代。
演化
禾本科植物起源后,随着继续迁移、适应和进化,在热带地区-中心为东部非洲-马达加斯加地区出现了画眉草亚科(Eragrostidoideae)和黍亚科(Panicoideae)植物,画眉草亚科的分化早于黍亚科。它们的进化保持了叶表皮、颖果、胚和种苗等较原始的特征,叶解剖结构、花序和小穗特化。随后在温带--地中海地区出现了具有C3功能的冷性禾本科植物狐茅亚科(Festucoideae)植物,这一进化路线使叶表皮、颖果、胚和种苗强烈特化,花部和小穗特化程度低于黍亚科和画眉草亚科的植物。
芦竹亚科(Arundiaceae)是一个由性状多样性植物建立的亚科,这种多样性使其属和族不适于放在其它已确定的亚科内,在叶表皮细胞、染色体基数、光合途径、胚体等方面表现出与竹亚科、孤茅亚科、画眉草亚科、黍亚科之间错综复杂的穿插和混合交织现象,表明芦竹亚科是一个较原始的亚科,进化上较黍亚科,画眉草亚科,孤茅亚科更为原始。狐茅亚科、竹亚科、黍亚科和画眉草亚科来源于原始的芦竹亚科。
竹亚科(Bambusoideae)植物集原始和进化特征于一体,在进化中具有与其它亚科不同的独特路线,竹亚科植物是起源于热带开放生境中的原始禾本科植物、迁入森林后经过适应和进化稳定地保留下来的类群。
黍亚科和画眉草亚科的各族都是从同一先祖-黍原祖(Panicoid Stock)中分化演化而来的,其中画眉草族(Eragrostideae)早于黍族(Paniceae),黍族早于蜀黍族(Andropogoneae)。画眉草族的进化表现为小穗中高位小花的退化:叶横切面束内鞘和束外鞘的发育,束外鞘中特殊叶绿体的发育。黍族和蜀黍族的进化表现为小穗中低位小花的退化和叶横切面束外鞘的发育。
狐茅亚科植物的进化是禾本科植物从其发源地(热带亚热带)外围向高纬度(南北半球)地区扩散、迁移对寒冷适应的过程,狐茅亚科的各族都有很长的进化史,并且是单线进化的,狐茅族(Festuceae)扩展到了整个北温带、北寒带及南温带;剪股颖族(Agrostideae)也扩展到了北温带、北寒带,但欧洲和东亚地区较集中:燕麦族(Aveneae)和小麦族(Triticeae)扩展范围集中于欧亚大陆。
禾本科植物的进化是向着旱生方向适应的,同时也适应了大型草食哺乳动物对它的采食,叶泡状细胞在干旱时使禾本科植物叶内卷,减少水分的散失;由花瓣发育来的浆片可使小花在适宜的湿度条件下张开,千旱时关闭:风媒花是适应干旱地区借风力传播花粉的特征。基部分蘖,节间基部、叶基部居间分生组织使茎叶适于采食后的再生。丛生、根状茎、匍匐型株丛类型是对践踏的适应。禾本科植物从其发源之后沿着各个方向(辐射式)进行了进化.形成了当今世界上各亚科、族、属和种。其进化的总趋势是营养体向着增加功能和特征的方向特化,繁殖体向着减少功能和特征一方特化。
历史
栽培历史
禾本科植物是具有较大经济价值的一个科,三大主粮水稻(Oryza sativa)、玉蜀黍属、小麦均为禾本科植物,有着悠久的驯化栽培历史。从一年生的野生稻驯化而来的水稻大约8200-13500年前在中国长江流域就有驯化种植;玉米原产于南美洲秘鲁,那里的美洲原住民在7000年前就已经开始种植玉米;目前最早的驯化小麦出土于公元前8000年东地中海地区新石器时代遗址,而大约在5000年前,中国黄河流域已开始大量种植能自由脱粒的普通小麦大麦栽培历史也十分悠久,在新石器时代中期,黄河上游就开始大面积栽培大麦;高粱在中国的栽培历史最早,可追溯到新石器时代,主要分布在黄河流域,商周至两汉时期已有较大范围的栽培。中原地区是世界上认识和利用竹子最早的国家,最早的竹类栽培文字记录是晋朝时期对孟宗竹的栽种。谷子是狗尾草属植物,是古老的栽培粟类作物之一,位居中国古代“五谷”之首,被誉为中华民族的哺育作物。磁山遗址、裴李岗和半坡遗址等遗址发现了食用栽培谷子的考古证据,证明了至少在5000~7000年前中国就已对谷子进行了栽培。
育种历史
禾本科植物栽种历史悠久,育种时间较长,在全世界范围内均有专家学者对禾本科植物进行育种,由于禾本科物种较为丰富,因此下文只列举世界三大主粮(稻、玉蜀黍、小麦)的育种情况。
稻属植物的育种主要集中于亚洲稻的遗传改良,1926年,美国农学家琼斯首先提出了水稻具有杂种优势的理论;1954年,桑帕斯(Sampath)等报道水稻细胞质雄性不育现象;1958年,东北大学凯特索(Katsuo)和水岛裕(Mizushima)在粳稻亚种中开创水稻雄性不育系选育研究,用中国红芒野生稻与日本稻藤板5号杂交,经过连续回交,育成了世界第一个具有野生稻细胞质的粳稻藤板5号不育系;1966年,日本琉球大学新城长友以印度籼稻Chinsuran Boro II为母本与台湾省粳稻品种台中5号杂交再回交,在1968年育成具有Chinsuran Boro II细胞质的台中5号粳稻不育系,也称包台型或BT型不育系,并实现粳稻“三系”配套;1972年国际水稻研究所威玛尼(Vimani)育成具有台湾本地1号细胞质的Pankhari 203不育系。
在中国,亚洲稻在20世纪发生过2次重大的育种技术变革,即矮化育种和杂交水稻育种。中国育成了一大批超高产品种,可冠名超级稻的品种数目为132个,其中常规稻35个,杂交稻97个,累计推广面积达7000多万hm2,目前年推广面积在800万hm2以上。
玉蜀黍属
南美洲美洲原住民在长期种植过程中有意无意对玉蜀黍进行了选择,无意中使品种得到改良,选育出了用于酿酒的特殊甜玉米等。在1850年前后产生了美国玉蜀黍带现代的马齿品种,该品种在20世纪20年代被引入中国。
中国的玉高粱米遗传育种工作开始于20世纪20-30年代,约一百年来,玉蜀黍育种模式的发展大体经历了3个时期,即主要依赖表型观察,通过自交加代选育优秀自交系的传统经验育种;以杂种优势群体划分模式为基础,筛选高配合力亲本组合为核心的杂种优势育种;综合了单倍体育种、分子标记育种、转基因育种的现代生物工程育种。
小麦属
公元前5000~3000年,世界其他文明发源地已进行了人工栽培谷物,如中原地区种植的有稻米、高粱、小麦、谷子;埃及种植的有大麦、谷子、小麦;印度种植了稻米、大麦、谷子、小麦。野生的小麦则出现在地中海东岸的安纳托利亚高原。在埃及,埃及尼罗河的特点克服了气候干旱产生的水分不足,给予植物生长所需的营养,保证了农业的丰收。巴比伦和印度两处利用河流进行灌溉以便于满足于小麦生长的需要。
20世纪50年代,中国农业科学院鲍文奎院士开始8倍体小黑麦育种研究工作,创制了4700多个小黑麦原始品系。2006年李振声院士团队培育出中国第一个远缘杂交小麦新品种“小偃6号”,到80年代末累计推广面积约400万hm2。除此之外,刘大钧院士等开展簇毛麦与小麦远缘杂交研究,创制了兼抗条锈病和白粉病的小麦-簇毛麦6VS·6AL易位系,之后利用该系培育了40多个小麦新品种。中国农业科学院李立会研究员团队从小麦-冰草6P(6D)代换系后代鉴定出增加粒质量的T6DS.6PL和T6PS.6DL易位系,培育出普冰系列新品种。山东农业大学孔令让团队利用远缘杂交,将长穗偃麦草抗赤霉病基因Fhb7转育到小麦中,培育出“山农48”等小麦新品种。
分类
分类历史
早前不同学者结合植物的形态地理观点、生长环境及小穗、叶及根等传统形态等特点,将禾本科分为6亚科、7亚科、8亚科、9亚科等。随着分子生物学发展,学者们利用分子片段构建了禾本科部分植物的系统发育树,并结合叶表皮微形态、植硅体形态特征、片的微形态、果实微形态等新证据,进一步确立了禾本科的系统分类。
在2001年,禾草系统发生工作组(Grass Phylogeny Working Group, GPWG)发表了禾本科的分子系统发生树,2012年,该工作组又发表了更新的分子系统发生树,确定禾本科植物为12个亚科
2015年,美国保罗·彼得森研究团队发表了禾本科到族级的系统,2017年该团队又提出了一种新的禾本科全球系统发育分类,对2015年的分类系统进行了更新,新的禾本科全球系统发育分类包括12个亚科、7个超族52个族、5个超亚族90个亚族、768属11506种禾本科植物。
2022年保罗·彼得森研究团队通过整合最新的系统发育和分类学研究成果,对2017年的分类系统进行了更新,提出了最新的第三版禾本科分类系统,该系统包括12个亚科、7个超族54个族,5个超亚族109个亚族、789个属11783种禾本科植物,其中早熟禾亚科(Pooideae)、黍亚科(Panicoideae)、竹亚科(Bambusoideae)和虎尾草亚科(Chloridoideae)四个亚科加起来超过10000种。竹亚科(Bambusoideae,约1600种)、稻亚科(Oryzoideae,约100种)和早熟禾亚科(Pooideae,约3900种)组成BOP支系;黍亚科(Panicoideae,约3300种)、三芒草亚科(Aristidoideae,约360种)、虎尾草亚科(Chloridoideae,约1600种)等6个亚科组成PACMAD支系;另有3个小亚科叶竺亚科(Anomochlooideae,4种)、服叶竺亚科(Pharoideae,12种)、姜叶竺亚科(Puelioideae,11种)处于禾本科基部位置。
下级分类
截至2023年12月,多识植物百科基于GPWG II分类系统将禾本科分为12个亚科,50族,802属,11000多种,具体见下表。
形态特征
禾本科植物为草本或木本状(竹类),根的类型极大多数为须根。
茎多为直立,具有节与节间,节间中空,常为筒形,或稍扁,节与节处内有横隔板(diaphragm)存在,是闭塞的,从外表可看出鞘环(sheathnode)和在鞘上方的秆环(culmnode)两部分,同一节的这两环间的上下距离可称为节内(intrahode),秆芽即生于此处。
单叶互生,通常由叶片和叶鞘组成(竹类尚有叶柄),叶鞘包着秆(包着竹秆的称鞘),除少数种类闭合外,通常一侧开裂;叶片扁平,线形、披针形或狭披针形(箨鞘顶端的叶片称箨叶),脉平行,除少数种类外,脉间无横脉;叶片与叶鞘交接处内面常有1小片称叶舌(竹类称箨舌);叶鞘顶端两侧各有1附属物称叶耳(竹类称箨耳)。
花常无柄,在小穗轴(rachilla)上交互排列为2行(尤以多花时为然)以形成小穗(spikelet),由小穗再组合成为各式各样的复合花序;小穗下部具苞片和先出叶各1片,称为颖片,分别为第一颖和第二颖;陆续在上方的各节着生苞片和先出叶,分别称为外稃和内稃,花被片退化为鳞被,内外稃连同所包裹的花部结构合称为小花;雄蕊(1-)3-6,稀多数,雌蕊1,花柱2-3,柱头羽毛状或帚刷状。以一朵两性小花为例,它由外稃、内稃、鳞被、雄蕊和雌蕊组成。
果实与种子
果实为颖果,果皮常与种皮贴生,少数种类的果皮与种皮分离,称囊果,更有少数为浆果坚果。种子有丰富的胚乳,基部有一细小的胚,胚的对面为种脐。
物种分布
禾本科植物分布范围极广,在世界各地均有分布,它出现于所有植被类型中,适于除海洋之外的各种生态环境。如稻亚科稻属分布于全球的热带亚热带地区。竹亚科植物一般生长在热带和亚热带,尤以季风盛行的地区为多,在海拔4000m以下的山地林下、林缘或林际均见天然分布;在中国自然分布于长江流域及其以南各省区,一般山区和偏北地区以散生竹为主,偏南的平原地区以丛生竹为主。黍亚科高粱属内除少数几种为全世界引种栽培外, 绝大多数的种自然分布在热带亚热带地区。高粱属物种中有17个原产于澳大利亚,其中一些分布范围延伸至非洲、亚洲中美洲以及印度洋太平洋的某些岛屿。
生长习性
禾本科植物生态适应性强,各种生境都有分布,多为喜光、喜温植物,耐旱、耐寒、耐水淹等。竹亚科植物喜欢温暖湿润的气候,生长在年平均气温12℃-22℃、年降水量1000-2000mm、年平均相对湿度65%-82%的地区,但不同类型的竹类对湿度要求有所不同,散生型竹类对干旱、寒冷等不良环境具有较强适应性,对土壤的要求也较低;丛生、混生竹类经不起干旱和寒冷,在中国北方生长受限,苦竹属对生长地有较强的适应性,只要土壤结构良好,土层深厚,苦竹就能生长良好。稻属植物多喜生长于热带亚热带湿地环境中,一些种也能在潮湿的林荫环境中旱生。野生稻和栽培稻相比,在适应性、抗病虫害、抗不良环境等方面较强。芦苇属植物喜欢生长在温暖且光照充足的环境,耐湿润和盐碱,适应性非常强,既耐高温也耐低温,在赤道附近高温地区可正常生长以及在温度低至-31℃的环境中其种子仍能萌发;大麦属对土壤的适应性较广,种植在排水良好的肥沃沙壤土或粘壤土为好,适宜的土壤酸碱度为pH6-7,耐盐碱性和抗旱性较强。
繁殖
无融合生殖
无融合生殖指不经过精细胞和卵细胞融合,即不经过雌雄受精卵就可以获得以种子为载体的后代,通过无融合生殖可将农作物的F1代杂种优势固定下来,这在固定农作物杂种优势的利用上具有巨大的潜力,禾本科植物包含了较多的无融合生殖的种类。在比较原始的竹亚科内尚未发现无融合生殖现象,稻亚科、芦竹亚科、早熟禾亚科内目前只有极少数种具无融合生殖现象,画眉草亚科和黍亚科中有大多数族或属都具有无融合生殖现象。
禾本科植物的无融合生殖可分为二倍体孢子生殖(Diplospory)、无孢子生殖(Apospory)和不定胚生殖(Adventious embryony) 3种方式。其中无孢子生殖是禾本科植物中最常见的无融合生殖方式,无孢子生殖的胚囊来源于特化的珠心细胞的发育。通常情况下,特化的珠心细胞发育程度较低,经过连续2次有丝分裂形成四核胚囊,如雀稗属(Paspalum)的大多数种都属于无孢子生殖。
二倍体孢子生殖来源于大孢子母细胞,可分为两种类型,即减数分裂型和有丝分裂型,在禾本科中,主要的二倍体孢子生殖类型为有丝分裂型,其大孢子母细胞不进行减数分裂,而是进行有丝分裂,产生4个二倍体的大孢子,其中1个具有功能,形成未减数8核胚囊,其胚囊内的卵不经过受精卵即可自发分裂形成二倍体的胚。早熟禾属冰草属披碱草属(Elymus),画眉草属(Eragrostis),甘蔗属(Saccharum)等的少数种属于二倍体孢子生殖。
无融合生殖可固定有利的基因型、改变育种及种子生产程序,该生殖方式在育种方面具有重大的经济意义。中国对水稻、玉米和草地早熟禾无融合生殖的研究较多,主要通过该方式固定有利的基因,育出高产优质的品种。
无性繁殖
稻属植物无性繁殖方式为分蘖繁殖,也就是一株植物形成了许多丛生在一起的分枝。其分蘖繁殖能力与宿根越冬能力、分蘖能力和再生能力相关。其中,稻属植物中分蘖繁殖能力以普通野稻(O. rufipogon)和长雄蕊杂草稻(O. longistaminata)最强。在宿根越冬能力上,一年生稻属植物都弱,而普通野稻(O. rufipogon)、疣粒稻(O. meyeriana)、药用稻(O. officinalis)和长雄蕊野稻(O. longistaminata)表现出较强的宿根越冬能力。在分蘖能力上,药用稻(O. officinalis)和稻复合群(O. sativa Complex)分蘖能力较强,疣粒稻(O. meyeriana)分蘖能力中等,受土壤及环境条件影响较大。稻属植物再生能力存在季节性变化,多数种冬季再生能力弱,而温暖季节再生能力中等或较强。此外,许多禾本科草本多年生植物可通过变态茎繁殖,如石茅(Sorghum halepense)靠根状茎繁殖;狗牙根(Cynodon dactylon)的匍匐茎则四向蔓延,节上生根,顶上出芽,繁殖很快。这些变态茎具有贮藏食物的功能,也是营养繁殖的器官。
有性繁殖
禾本科植物的有性繁殖方式为种子繁殖,大多数种类主要通过风媒传粉的方式进行繁殖,如玉蜀黍因其雄蕊花丝细长,花药悬垂,易受到风吹动而飘散花粉,其大概率是进行异花授粉的,但也会进行自花授粉,强降雨和超过35°C的气温会对玉蜀黍的授粉和种子质量产生不利影响。稻属植物属于自花授粉植物,因其花的结构在自然条件下栽培稻异交率为1%左右,且稻属植物的种子繁殖能力强弱与感光性、小穗育性等因素相关,如疣粒稻(O. meyeriana)感光性弱,一年四季均能抽穗。薏苡属花单性,雌雄同株,同一花序中雄小花先熟,与雌小花不同步,为异花授粉植物。高粱属植物花两性,在自然条件下自花授粉率为75%-95%,穗型、株间距离、风向等因素会对自花授粉率而有所影响。大麦为雌雄同花,是典型的自花授粉作物,在不良气候条件下各类大麦皆为闭花授粉,因此大麦天然杂交率很低,一般不到1%。
栽培技术
禾本科有着悠久的栽培历史,是植物界经济价值最大的科,大多数植物与人类生活密切相关,如粮食作物小麦、玉蜀黍属、水稻等,而高粱在中国的栽培历史最早,可追溯到新石器时代,主要分布在黄河流域,商周至两汉时期已有较大范围的栽培。禾本科作物是人类粮食的主要来源,除了荞麦以外,几乎所有的粮食作物都是禾本科植物,如小麦、水稻、玉米、大麦、高粱、薏苡等富含各种营养成分,具有极高的营养价值。本章节主要介绍三大主粮水稻、玉米、小麦的栽培技术。
选地、整地
在栽培时应该因地制宜,根据不同植物的生长特性,选择适宜植物生长的土壤。如水稻喜欢潮湿的环境,不惧高温,因此种植户应根据水稻生长特性,选择更适合的栽培地,要选择光照充足、土壤肥沃、靠近水资源的地区。在栽培水稻之前,种植户要深耕土地,深度控制在20 cm左右即可,深耕可以增加土壤的透气性和疏松性,这样土壤环境更适合水稻根系发育,还可以增强土壤储水能力。种植小麦时需选择肥力好、土壤有机质含量高、透气性好的地块,然后深耕 30cm,保证耕种层更疏松,进而强化土壤整体的通透性。由于玉蜀黍属根系发达、分枝多,应选择地势平坦、土层深厚、结构良好、土体上虚下实、耕层疏松通气、土壤肥沃的地块,并且应在当年早春前完成整地。
播种
选择适宜的品种进行育苗。水稻在播种前,需对种子进行预处理,包括晒种、浸种消毒、种子包衣、催芽等,水稻幼苗培育 30 d 左右就能达到正常生长要求,此时要对其开展移栽工作,移栽需合理密植,插秧时深度宜浅,苗应直立,插行要直,穴距规整,保证每穴基本苗数,移栽后及时上水护苗。小麦播种时应选择整齐饱满的大粒种子,选种后晒种1~2天,用药剂消毒后,即可播种,播种时按一定株行距播种,小麦播种完毕后必须要实行镇压,否则会使得小麦种子和土壤结合不够密实,引起出苗困难等问题。玉米种子进行预处理后(同水稻)应选择适宜的播种时间,播种时间太早或者太晚都会影响出苗率,还要控制好播种密度,避免植株之间互相争夺养分和水分,同时也能降低病虫害发生概率。每穴播种五、六粒,播种后在其上覆土。
养护措施
在水稻、小麦、玉米苗出土后及时查苗补种和疏苗移栽,苗穴出苗多的仅留下生长较为强健的两三株苗即可,空白无苗的苗穴处应补种。适时进行浇水和施肥是保证作物高产的关键,如水稻移栽后的水位可保持在5厘米左右,整个生育期以浅水为主,浅湿交替灌溉,适时晾田;缓苗期和分蘖前保持较高水位,分蘖后期适度晾田,幼穗分化形成期和孕穗期可再次灌溉,保持较高水位,开花期和灌浆期后采取浅水,直至收割前落干水层。此外,在水稻生长的过程中,田间禾本科杂草会与水稻苗争夺养分,影响水稻长势,针对这种情况要做好定期除草工作,提高土壤透气性,促进水稻健康生长。小麦播种后按需浇水,冬灌适时适量,浇水不宜过早或过晚。麦田除草常采用化学除草,需根据当地杂草种类选择适宜的药剂。玉米在生长发育过程中会出现分蘖现象,是因为肥料施用过量,且在种植密度较小的田块最容易出现该现象,应注意随时除去分蘖以及不生果实的嫩枝,防止其危害主茎的发育,避免影响玉米产量和质量。玉米在生长过程中一般先在拔节至抽雄期进行两次追肥,追肥时还可结合灌水,以提高玉米产量。
病虫害防治
病害与虫害
水稻常见病害包括纹枯病,白叶枯病、恶苗病、霜霉病、细菌性条斑叶片病等。虫害有稻飞虱稻纵卷叶螟稻蛙茎夜蛾稻直鬃蓟马三化螟、稻粉虱等,稻飞虱会给水稻生长造成极为严重的损坏,其会汲取叶片中的汁液,如果没有及时防治,会造成水稻幼苗死亡,给水稻产量和质量造成不利影响。在稻田中合理安装杀虫灯,有效吸引周边的稻飞虱、卷叶虫等害虫,并集中灭杀。
小麦常见病害主要有小麦条锈病、叶锈病、禾柄锈菌、腥黑穗病、、黄矮病、红矮病、全蚀病、赤霉病、叶斑病等。虫害有小麦蚜虫麦种蝇吸浆虫红蜘蛛大叶蝉科蛴螬金针虫蝼蛄科麦叶蜂麦秆蝇等。
玉米主要病害有褐斑病、大斑病、锈病、茎腐病等,要及时用甲基硫菌灵多菌灵或三唑喷雾防治。虫害主要有玉米螟和蚜虫等,要及时用吡虫啉氯氰菊酯等进行化学防治。
防治措施
物理防治主要是根据害虫的生活习性,在作物周边喷洒诱杀液或者设置诱虫色板,吸引害虫,并集中灭杀。生物防治主要是利用一些现代的科技手段,如声音、光照、电灯等,将大部分害虫集中灭杀,从而保证作物健康生长。化学防治是通过施用化学药剂防治病虫害,具有效率高、作用效果明显的特点,但长期施用农药防治病虫害,会使得病虫害因长期喷洒农药而产生耐药性。
物种入侵
入侵等级
全球物种入侵数据库GISD中共记录了禾本科56种入侵植物,据中国外来入侵物种信息系统及《中国入侵植物名录》中的记录,禾本科入侵植物共100种,其中恶性入侵(1级)3种;严重入侵类(2级)8种;局部入侵类(3级)8种;一般入侵类(4级)14种;有待观察类(5级)30种;建议排除类(6级)4种;中国国产类(7级)36种。
部分物种及危害
毒麦常生于麦田中,严重影响小麦产量和品质。毒麦籽粒中,有一种“有毒寄生真菌”,能产生麻痹中枢神经的毒麦碱,人、畜食后都能中毒,严重者可致死亡。此外,毒麦中毒可致使视力障碍。混有毒麦的饲料喂家禽、家畜,也会造成其中毒昏倒或死亡。种子常混杂在小麦种内,不易区分和清选。
互花米草
大面积、高密度的互花米草导致海岸生态系统结构和功能改变,严重威胁本地区的生物多样性。侵占大片滩涂用地,给适宜滩涂养殖用地造成经济损失和危害,导致贝类、蟹类、藻类、鱼类等多种生物窒息死亡。影响海水的交换能力,致使水环境下降,诱发赤潮。互花米草根系发达,易生长到航道区,造成航道淤浅,影响船只进出港,给海上运输、渔业、国防带来不便。
铺地黍
铺地黍为旱地恶性杂草,群丛生长扩散迅速,粗大根状茎深入土层后,可穿行于作物根系间,抢夺田间大量养分。其地上部具极强的空间占有性,会遮盖其他作物茎叶,使田间通风透光不良,影响作物生长发育。同时铺地黍也是稻纵卷叶螟的宿主,易传播虫害,其还是草坪的主要害草之一,危害潜力高,难以彻底清除。
防治措施
人工防治
人工防治可在短时间内迅速清除有害生物。美国蒙大拿州已控制梯牧草种子的引入数量,并禁止将其应用于易受干扰的地区。梯牧草在紧密和连续的放牧下植株会变得脆弱,如发现梯牧草入侵,可通过频繁的采割防治。
替代控制
替代控制主要针对外来植物,其核心是根据植物群落演替的自身规律用有经济或生态价值的本地植物取代入侵植物。该方法在中国广东和上海市应用较多,曾采用红树植物和芦苇植物作为替代植物控制互花米草,但生物防治方法还不成熟,易造成二次生态入侵,整个治理过程及效果需要几年甚至几十年,耗时相对较长。
化学防治
化学农药具有效果迅速、使用方便、易于大面积推广应用等特点,化学杀虫剂杀灭害虫的作用方式也有触杀、胃毒、驱避等,也有激素和植物生长调节剂类农药,外来害虫抗药性发展很快,应经常交替、轮换使用多种杀虫剂,以延缓和降低害虫的抗药性。如小麦播种前用燕麦畏乳油进行地面喷雾,耙翻混土后再播种小麦。在野燕麦三叶期时,用骠马浓乳剂、禾草灵乳油、野燕枯乳油、青燕灵、燕麦敌绿麦隆异丙隆等药剂进行茎叶喷雾。
保护
种群现状
在世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)的记录中,据统计显示禾本科植物共有941个种被记录,其中370种数量稳定,106种数量减少,14种数量增加。2012年,IUCN将硬鼠尾粟(鼠尾粟属 durus)列入灭绝物种;2016年,IUCN对崖发草(Eragrostis episcopulus)的野外种群数量进行了评估,其成熟个体数为3,189株,并且在持续减少。铁竹实际分布区域只有大约5.92平方公里,非常狭窄和零散。随着农业现代化和农村都市化进程的推进,野生稻栖息场所遭到严重破坏,面积急剧缩小,野生稻资源量锐减,面临绝种危险。
保护等级
根据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)的记录,在世界范围内,禾本科植物共有941个种被记录,禾本科植物中有1个物种灭绝(EX),有2个物种野外灭绝(EW),33个物种处于极危(CR)状态,88个物种处于濒危状态(EN),85个物种处于易危状态(VU),约43个物种处于近危状态(NT)。
中国《国家重点保护野生植物名录》记录的禾本科保护植物有27种,除了华山新麦草新麦草属 huashanica)和铁竹 (Ferrocalamus strictus)为一级保护植物,其它种的保护等级均为二级,多集中在披碱草属(Elymus)、稻属(Oryza)和羊茅属(Festuca)。
2020年,《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中收录了禾本科植物2018种,其中有6种极危(CR),12种濒危(EN),37种易危(VU),83种近危(NT)。盐源野青茅(Deyeuxia yanyuanensis)、梵净山类芦(Neyraudia fanjingshanensis)等950个物种为中国特有种。
致危因素
截止2024年,IUCN的评估数据显示,禾本科植物面临的主要威胁是人类进行农业生产和水产养殖时对生长环境的破坏,如野生稻药用野生稻多生长在水塘、山溪、水沟、沼泽地等区域,流苏香竹的生境多被经济作物或经济林挤占,并且该物种的分布更容易受到气候变化的影响,随着二氧化碳的排放量逐渐增多,该物种的适生区域在逐渐减少,人类活动较频繁对禾本科植物原生境也构成了严重威胁。此外,人类住宅开发(铁竹)、自然系统变化(如野生稻)、气候和天气变化、入侵物种等因素也影响禾本科植物的种群数量。
保护措施
很多国家通过建立植物园或者保护区的形式来保护濒危植物。如铁竹在中国云南金平县分水岭国家级自然保护区、流苏香竹在中国龙陵小黑山自然保护区、贡山竹在中国高黎贡山国家自然保护区的已经得到了保护。新喀里多尼亚为新喀稻(稻属 neocaledonica )建立了一个32公顷的保护区,以保护其亚种群菲律宾国际水稻研究所储存了一个从新喀里多尼亚收集的物种,且该物种被保护在全球三个植物园中;此外,在中国,药用稻和野生稻在其自然生长的地区作适当的产地保护,并通过自繁而占有一定的面积。除此之外,还可通过人工种植的方式来对保护物种进行保护,如高粱属植物拟高粱通过南草北繁技术研究,突破了人工繁殖技术和宿根越冬技术,进一步使拟高粱在北方地区人工繁育大面积铺展。
用途
食用营养
禾本科作物是人类粮食的主要来源,除了荞麦以外,几乎所有的粮食作物都是禾本科植物,如小麦、水稻、玉米、大麦、高粱、薏苡等。薏仁营养价值高且全面,含有品质优良的蛋白质、脂肪、维生素、氨基酸、微量元素等营养成分,其淀粉含量较高,易溶于水,易消化吸收,是中国传统的食品资源之一。小麦是重要的粮食作物,其颖果可磨粉,常用于生产面包、面条等,小麦粉发酵可产生乙醇,因此可作为啤酒和威士忌等饮料得原材料,此外,小麦汁中富含大量的维生素,是一种绿色饮品。
高粱是世界上种植面积较大的一类作物,具有较高的营养价值,籽粒含有丰富的淀粉、蛋白质、脂肪、铁、镁、、粗食纤维等营养成分,此外,还含有多酚花青素植物固醇等多种功能活性成分,对人体健康十分有益。
玉蜀黍籽粒中含有丰富的营养成分,籽粒中含大量的淀粉、少量脂肪、蛋白质、糖分、纤维素以及矿质元素等,新鲜玉蜀黍可以直接煮后食用,较老的玉蜀黍粒还可以磨成粉后作为主食,以玉蜀黍为原料制成的食品同样受到消费者的青睐,如玉米片、玉米面条、玉米油等。
大麦在粮食作物中,具有高蛋白、高纤维、高维生素,低脂肪、低糖食物的特点,而且所含的纤维素和Beta-葡聚糖有降低胆固醇的作用,有利于身体健康,作为杂粮食品深受消费者喜爱。
甘蔗除含较高的糖分外,还含有其他糖类,多种氨基酸,维生素B1、B2、B6、维生素c延胡索素琥珀酸DL-苹果酸柠檬酸有机酸,以及钙、磷、铁,具有较高的营养价值,茎秆肉脆、汁多、味甜,可作为水果直接食用,去皮榨汁后可成为一种风味饮料,直接饮用。
工业价值
竹亚科植物中的竹原纤维含量较高,且工艺简单、成本较低,能够很好地转变为纺织纤维;竹原纤维良好的透水性、吸湿性,极强的耐磨性和优异的可染性,并具备纯天然抗菌、除螨、防臭、防紫外线等作用,制作的纺织面料尤其适合酷热的夏季穿戴。除此之外,竹纤维形态细长,力学性能和可塑性能均较好,竹材作为木材造纸原料的较好替代材料,可满足制造中高档纸的纸浆要求。竹亚科植物还可以编织成各种日常用品,如席、帘、筒、箱、扇、篮、篓、筐等,竹箨可用来编织地毯,作为纱发、座垫等的填充材料,竹枝可用来制作扫帚等农业和日常用具;竹亚科植物的抑菌作用可用于化妆品、食品、制作杀虫剂等。
饲用用途
玉蜀黍全株均可饲用,近年来选育的高赖氨酸玉蜀黍和高油玉蜀黍饲用品质大幅提高,更是优质的饲料。大麦作为饲料,优点在于大麦具有适应性广、生育期短、抗逆性强、用途广泛、营养高而全面等特点,成为仅次于玉米的谷物饲料,其总产80%以上作为饲用。稻属植物巴蒂稻、长雄蕊杂草稻,以及水稻、光稃稻等的秆具大量淀粉,是动物良好的饲草资源。
此外,稻属中的一些可用来饲养家畜,如野生稻比现有栽培饲料稻更具优势,其具有抗逆性强、抗病虫能力高、蛋白质含量高、长优势强、功能叶耐老化等优良特性,可作为全株饲料稻直接发展。燕麦草含粗蛋白、粗纤维、大量的微量元素、矿物质、 维生素等营养成分,含糖量在 20% 左右,并且燕麦草具有质地柔软、 青绿多汁、适口性好等优点,故畜禽食欲较好, 采食量较高,其相对饲用价值 较高。
园艺观赏
禾本科植物中有许多观赏草具有较高的应用和生态价值,色彩丰富多样、姿态优美,如狼尾草(Pennisetum alopecuroides),蒲苇(Cortaderia selloana),蓝羊茅羊茅属 glauca),花叶芒(Miscanthus sinensis 'Variegatus')、粉黛乱子草乱子草属 capillaris )等。
粉黛乱子草可与秋英、狼尾草、细叶芒、花叶芒、芦苇、香蒲等植物混合搭配种植,应用于滩涂、生态湿地、滨水公园等自然生态型景观中,充分发挥其耐水湿、耐盐碱、环境适应性强、易于养护、观赏性强的特点,此外,城市公园通过大面积的栽种粉黛乱子草打造形式多样的“花海”来美化城市,还可以吸引外来游客。蒲苇高大优美,四季常绿,花期长,适应性广、抗逆性强、养护成本低廉、观赏性强,从而备受人们的喜爱。竹亚科植物中有的体形矮小症,秀丽多姿;有的秆形奇特,色泽艳丽;使竹亚科植物成了制作盆景的上等材料。箬竹因其生长低矮,四季常绿,耐修剪,恢复力强,被广泛用于营造城市绿地、公园、街区阻隔、居住区等地的观赏景观。黑麦草具有分蘖能力强、成坪速度快、绿期长,常用于观赏绿化和高尔夫场球道建植,具有一定的经济价值。梯牧草黑麦草地毯草雀稗等混播,作为公园、庭园的小型绿化材料或斜坡等处的保土植物材料。但梯牧草的使用多限制在低质量、管理粗放的草坪。
医学药用
据中国药用典籍《中华本草》记载,常见的禾本科药用植物芦苇(Phragmites australis)全株均可入药。如芦苇根部具有清热生津、除烦止呕、利尿透疹的作用,可治疗热病烦渴、肺热咳嗽、肺吐脓、热淋麻疹等病,也可解河豚鱼毒;芦茎具有清肺解毒、止咳排脓的作用,可治疗肺痈吐脓、肺热咳嗽等疾病。
竹亚科植物淡竹(Phyllostachys glauca)的叶片在中药材中称为竹叶,药性甘、淡、寒,归心、肺、胃经,可以清热除烦,生津,利尿。主治热病烦渴,小儿惊瘫,小便短赤,口糜舌疮等。高粱属物种高粱(Sorghum bicolor (L.) Moench)的种仁具有健脾止泻、化痰安神的功效,主治脾虚泄泻霍乱消化不良,痰湿咳嗽,失眠多梦。甘蔗属植物甘蔗秆、汁性甘、平,具有生津止渴、和中、行水的功效。穇属(Eleusine)植物牛筋草全草可入药,味甘、淡,性凉,具有清热解毒,利湿,凉血散淤的功效,主治伤暑发热,小儿惊厥流行性乙型脑炎,流脑,黄疸,淋证,小便不利痢疾便血疮疡肿痛,荨麻疹,跌打损伤。
除中国之外,禾本科物种也在其他国家被列入药典,如1996年出版的《英国草药典》将玉蜀黍收录为玉米须的法定原植物来源种,《欧洲药典(第5版)》《英国药典(2002年版)》等书籍收载玉蜀黍为精制玉米油和玉米淀粉的法定原植物来源种。
其它用途
除上述用途外,禾本科植物部分物种还具有其它用途,如,甜高粱茎秆中的糖经生物发酵转化成乙醇,乙醇单独或与汽油混合,成为汽车燃料,甜高粱又称“高能作物”,甜高粱茎秆还可制糖、果葡糖浆。高粱壳可提取生物色素,茎秆还可制作板材、造纸,髓加工成食用纤维,高粱蜡粉加工成蜡质,耐高温,可用于航空器。互花米草植被密集,可有效阻缓水流和风浪,具有促淤造陆、消浪护堤的作用。其发达的地下根状茎系统,能固定滨海疏松流动且受潮水间断浸渍的淤泥质土壤。互花米草是高光效植物,茎叶繁盛,根系发达,在滩涂种植有利于改善土壤的物理化学性质,提高土壤肥力和有机质含量。此外,互花米草对活水中的污染物吸附能力较强,可有效去除污染物。
产业发展
禾本科植物物种较多,故仅介绍世界三大主粮:玉蜀黍、水稻、小麦的产业发展。
国际产业
玉蜀黍具有十分重要的地位,它是全世界的主要粮食作物,也是重要的饲料和食品加工原料,常年种植面积仅次于小麦和水稻。玉蜀黍的种植区域十分广泛,遍及全球五大洲,其中种植面积最广的是亚洲。截至2021年,世界玉蜀黍进口主要集中在日本、墨西哥韩国埃及等国,出口主要是美国、巴西、阿根廷乌克兰等国。中国的玉蜀黍贸易伙伴国较少,以美国和乌克兰为主。据2023年7月的数据,玉蜀黍的贸易量在为179.3百万吨,其利用率在增长,主要是因为玉蜀黍作为饲料的使用量增加,特别是中原地区、巴西以及美国。玉蜀黍产业企业主要包括玉蜀黍种子企业以及玉蜀黍加工企业,其中玉蜀黍种子企业有拜耳集团孟山都公司)(德国)、先正达中国化工)(中国)、利马格兰(法 国)、KWS(德国)、隆平高科(中国)等;玉蜀黍深加工企业主要分布在美国与中国,全球最大的玉蜀黍深加工企业在美国,其加工产品遍布全球。
水稻在100多个国家被种植,每年生产超过480.1亿吨水稻,仅中国和印度就占喜米种植量的约50%,与印度尼西亚孟加拉国越南、缅甸、泰国菲律宾日本巴基斯坦柬埔寨韩国尼泊尔斯里兰卡一起占世界稻米总产量的90%。其他主要的非亚洲稻米生产国包括巴西、美国埃及马达加斯加尼日利亚,水稻产量合计占全球稻米产量的5%。
小麦消费占农业生产的很大比例,因而小麦被认为是重要的矿物质来源。在波兰,谷物在播种结构中的比例达到总播种面积的72.6%。在谷物中,小麦以28.6%的增长率占据主导地位。2016年,波兰小麦播种面积近210万公顷,其中冬小麦140万公顷(66.1%),春小麦超过70.4万公顷(33.9%)。
中国产业
中国玉蜀黍深加工行业虽起步晚,但发展迅速,形成了涵盖玉蜀黍种植生产、玉蜀黍加工、玉蜀黍及其加工产品流通、 玉蜀黍及其加工产品消费几大环节的完整产业链,2013年,中国玉米产量为1.975亿吨。此外,中国也是世界最主要的玉蜀黍生产国和消费国之一,由于生猪产能加速恢复,对饲用玉蜀黍需求增长,加之玉蜀黍深加工产能的扩张,导致中国玉蜀黍消费量快速增长同时进口量增加,2013年,中国玉米进口量达到1000万吨。加入世界贸易组织以来,中国玉蜀黍贸易发展迅速,国外玉蜀黍市场关联度日益增强对国内玉蜀黍市场供求也产生了一定影响。以玉蜀黍贸易促进粮食安全,发展玉蜀黍深加工产业,在主要玉蜀黍生产国投资建立深加工企业,将一部分产能转移到玉蜀黍生产国,由进口玉蜀黍改变为进口玉蜀黍深加工产品,降低国内对于玉米的进口需求。
1949年,中国的水稻育种目标主要是高产育种,其香稻品种改良极其落后,有些香稻地方品种也因产量低而失传,但随着稻属植物的育种工作不断进行,也培育了许多优良香稻品种与杂交香稻组合,不仅产量比世界上其他国家香稻品种高,而且有的香稻品种的米质也已超过了国际上著名香稻品种的米质。此外,1965年,中国开始研究超级稻,1972年开展了大协作,1973年成功实现三系杂交水稻配套,1975年应用于生产。从1976年中国杂交水稻大面积推广应用到2013年,累计推广面积约500万平方千米,生产面积已达水稻生产面积总和的55%,占稻谷总产量一半以上。
小麦是人类营养的基础,全球生产的小麦中有近60%被作为食品消费,而全球小麦需求在未来几十年(2020-2050年)随着人口的增加和收入水平的提高,家庭消费预计将增加到70%。在中国,它对食用干物质和热量消耗日净摄入量的贡献分别为28%和60%。小麦也是许多中国人的主要主食,是主要膳食成分之一,尤其是在华北地区。小麦消费占农业生产的很大比例,因而小麦被认为是重要的矿物质来源。
相关文化
中国文化
竹子是竹亚科植物的统称,中国被称为“竹子文明的国度”,在传统文化中,竹与梅、兰、菊并称为“四君子”,与松、梅并称“岁寒三友”。在《诗经》这部中国最早的诗歌总集里,竹已经是谦谦君子的代表——学问精湛、品德良善、心怀宽广、仪表不凡。白居易更是在《养竹记》里将竹的本、性、心、节四大特点,与君子的树德、立身、体道、立志相对应,稳固了“竹君子”在中国文化中的地位。魏晋时,嵇康阮籍等七位名士常聚于竹林中,高歌畅饮,被誉为“竹林七贤”。
本草纲目》卷十六《草部·狗尾草》里说:“其茎治目痛,故方士称为光明草、阿罗汉草”。在《诗经·秦风》中《蒹葭[jiān jiā]》(芦苇)一诗中,名句“所谓伊人,在水一方” ,好像是想要追寻一位女子,但主人公要追寻理想却不断落空的一种失落,只有在潜在芦苇荡中,似乎才可以将这份愁绪一并掩盖。“以“芦苇”比人,写其临水而居的生存状态。关于稻作文化,耳熟能详的莫过于唐代诗人李绅写过《悯农》“锄禾日当午,汗滴禾下土。谁知盘中餐,粒粒皆辛苦。”宋代词人辛弃疾的《西江月·夜行黄沙道中》有“稻花香里说丰年,听取蛙声一片”的经典名句。
1985年,抗战胜利40周年,莫言写了小说《红高粱家族》,“谨以此书召唤那些游荡在我的故乡无边无际的通红的高粱地里的英魂和冤魂“。之后随着张艺谋执导的电影《红高粱》上映的爆火,中国高密出现了许多与”红高粱“有关的主题地点,如红高粱小镇、红高粱影视城、红高粱文化大院、红高粱酒庄、红高粱抗战馆等。
世界文化
禾本科植物种类丰富,禾本科植物文化在世界各地都有体现。竹子是竹亚科植物的统称,竹亚科植物在印度被认为是大自然恩赐给人类的一种珍贵礼品,多年来一直被广泛地利用,尤其在促进乡村经济的发展中起到了重大的作用,被称为“穷人的木头”。竹亚科植物在越南被亲切的称为“兄弟”,越南有句古语“Tre già măng mọc”,译为“竹子老了,竹子就长出来了”,象征着越南民族和越南价值观将永远保持和发展,坚实、笔直、高大的竹亚科植物也代表着越南人民的韧性、不屈不挠和勇敢的精神。
泰国有的民族崇拜竹亚科植物,认为他们的生命源自于竹亚科植物;有的也认为竹亚科植物能够保佑孩子健康成长,为孩子消灾免难;泰国山区百姓信奉竹图腾(两根竹与一个水坛、土坛及一个雕刻着树木花草的石牌坊放在一起,是人们对生活安康,自然和谐的一种祈福),一些村寨设置有辟邪竹器,或者是用竹亚科植物做成的祭祀用品。在日本,竹亚科植物可以抵御邪恶,许多佛教寺庙、神社附近会种植竹林。
除竹子外,其他禾本科植物在世界文化中也具有较多体现,马来西亚沙巴州每年都会举行丰收庆典活动,稻谷是沙巴州的黄金作物,也是生命之源;庆典时除了击鼓、歌唱、舞蹈、竞技和选美,酿米酒和喝米酒也是卡达山杜顺人必不可少的习惯,沙巴的米酒叫做tapai或者Lihing,是使用当年收割的稻谷酿制而成。此外,卡达山杜顺人每年都会在丰收节举办丰收美后选拔赛,选出他们心目中最漂亮的女孩作为丰收节皇后。
美洲的美洲原住民玉蜀黍称为“我们的母亲”及“我们的生命”;墨西哥人自古就有玉蜀黍崇拜的现象;作为玉蜀黍生产大国的美国的重要节日感恩节的诞生就与玉蜀黍有关,最早移民至美国的欧洲人因为接受了当地人馈赠的玉蜀黍而存活下来并由此诞生了感恩节。
代表类群
禾本科植物中各物种都有丰富的研究内容,世界三大主食水稻、玉米、小麦分别是稻属玉蜀黍属、小麦属下的作物,与人类的日常生活息息相关,高粱属植物高粱既是酿酒原料,也是良好的饲用作物。
稻属
稻属为禾本科下的一属植物,根据2023年全球生物物种名录,稻属约有19个种,其中栽培稻仅亚洲栽培稻(O. sativa)和非洲栽培稻(O. glaberrima)2种。亚洲栽培稻占全球粮食的20%,是具有全球重要意义的粮食作物。稻属植物分化大,适应性广,广泛分布于全球的热带和和亚热带地区。多喜生长于热带和亚热带湿地环境中,一些种也能在潮湿的林荫环境中旱生。稻属植物为一年生或多年生草本。叶鞘无毛。顶生复总状花序小穗两性,两侧压扁,含3小花,仅1花结实,2小花退化仅存外稃;颖退化成两半月形;小花外稃硬纸质,有5脉;内稃有3脉;雌蕊1枚具2羽毛状或刷帚状柱头。颖果长圆形,平滑。
稻属植物中的亚洲栽培稻所产大米是世界约40%人口的主食,一般煮熟或蒸熟后与其他蔬菜、肉类食用,也可以加工制成多种糕点类、米粥布丁类、饮料类食品。非洲稻(O. glaberrima)和东非杂草稻(O. punctata)主要在非洲部分国家种植食用;稻属作物的秆基部组织具大量淀粉,是动物良好的饲草资源;稻壳可被广泛用作稻田碾磨过程中的燃料。稻属中的一些物种可入药,如稻去壳种仁可制成中药材——粳米,主要用来治疗脾胃气虚、食少纳呆等病症。
玉蜀黍属
玉蜀黍为玉蜀黍属下的唯一种,又名玉米、苞米、珍珠米等,一年生高大草本。该种下具有多个分类,一般将其按照形态分为九个类型,还可以依据种族概念将其划分为五个种族。玉蜀黍原产于南美洲,现于全世界热带温带地区广泛种植,中国有引种栽培。玉蜀黍在各种类型的土壤上均可生长,但最适宜生长在肥沃、富含腐殖质壤土中。玉蜀黍秆直立,通常不分枝,高1-4米,基部各节具气生支柱根。叶鞘具横脉;叶舌膜质;叶片扁平呈线状披针形。顶生雄性复总状花序大型,主轴与总状花序轴及其腋间均被细柔毛;雄性小穗孪生;两颖膜质;外稃及内稃透明膜质;雌小穗孪生,两颖宽大;外稃及内稃透明膜质。颖果球形或扁球形,花果期秋季。
玉蜀黍中原地区三大主粮之一,对于中国的粮食安全具有重要的战略意义。此外玉蜀黍还是世界范围内的主要粮食作物以及工业原料,其单位面积产量居世界第一位,玉蜀黍的相关产业同时也具有较高的贸易数量。
小麦属
小麦属(Triticum)是禾本科小麦族下的一属,一年或越年生草本。小麦属约有20余种,中国常见有4种和4变种,小麦属原产于中东的新月沃土地区,后传播至欧洲中亚地区,在全球温带地区,自北纬18°~50°,从平原到海拔4000米的高度均有栽培。小麦属中分布最广泛的物种是小麦,原产于印度伊朗巴基斯坦巴勒斯坦等国家,世界各地广泛栽培;在中国各地广泛分布。小麦适应各种气候条件,耐碱、耐干旱、不耐炎热潮湿,适宜生长在富含氮的肥沃深色土壤中。小麦为一年生草本。秆直立、无毛,丛生。叶鞘光滑,无毛,叶舌膜质;叶片长披针形穗状花序直立;小穗具3~9小花,顶生小花不孕;颖卵圆形;外稃长圆状披针形;内稃与外稃近等长。颖果矩形或卵形,浅褐色。花果期5~7月。
小麦为主要粮食作物,其颖果可磨粉,常用于生产面包、面条等;其也是多种轻工业的原料,素可制味精,麦麸可作家禽、家畜的饲料,秆、叶可为饲草;麦秆可编织草帽、刷子、玩具等,稻草也可用于包装材料、做床上用品和造纸
高粱属
高粱属(Sorghum Moench),为禾本科(Poaceae)下的一属植物。高粱属植物原产阿富汗、加里曼丹岛加那利群岛、中国、库克群岛等地,引种栽培于亚拉巴马州、巴西、加利福尼亚州哥伦比亚等地,截至2023年10月15日数据统计,高粱属有22个公认的物种。高粱属植物是高大的一年生或多年生草本植物。具有抗旱、耐涝、耐高温、耐瘠薄、耐盐碱、抗病虫害及抗倒伏等优良特性。秆多粗壮而直立。叶片宽线形、线形至线状披针形。圆锥花序直立。无柄小穗两性,有柄小穗雄性或中性。第一外稃膜质,第二外稃长圆形或椭圆状披针形。
高粱属的植物用途十分广泛,主要被用于食用、饲用、工业原料、医用等。如高粱(S. bicolor)是白酒酿造的主要原料;高粱米是高粱碾去皮层后的颗粒状成品粮,在中国、朝鲜印度及非洲等地皆为食粮作物,在摩洛哥利比亚突尼斯北非国家,人们常把高粱做成古斯米和意大利面等食物。
相关研究
关于禾本科的研究在抗旱机制、逆境胁迫、遗传育种、生态修复等方面较多,如使用抗蒸腾剂减少禾本科植物干旱胁迫影响的巨大潜力,它表明抗蒸腾剂可以减轻这种胁迫引起的不利影响,并改善许多植物的生长和产量参数,这有益于禾本科植物适应干旱;2009年RAVET等人发现,干旱、高盐和其他胁迫诱导了拟南芥铁蛋白基因(Ferritin)的表达,因此小麦铁蛋白基因TaFER-5B转化的拟南芥植株和过表达小麦植株均表现出较低的O2-和H2O2积累,增强了植株的耐热性和抗旱性。
在遗传育种方面,主要集中在通过基因测序、基因编辑等技术手段,研究禾本科植物的基因组结构、功能基因、遗传变异等,为禾本科植物的遗传改良和育种提供理论基础。如利用分子标记选育优质高产的杂交水稻
在生理生态方面,科学家们研究禾本科植物的光合作用、物质代谢等生理过程,以及它们如何与环境进行物质和能量的交换,这些研究有助于深入了解禾本科植物的生理特性和调控机制。
此外,还有一些研究关注禾本科植物的经济价值和应用前景。比如研究禾本科植物在土壤改良、生态修复等方面的潜力,禾本科植物在PAHs污染土壤修复方面具有生长周期短、生物量大、覆盖面广、根系发达、抗逆性强等优点,禾本科植物根际酶的活性、微生物的活性、环境因子的调控均能影响PAHs污染土壤的修复作用。
参考资料
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中国生物多样性红色名录-高等植物卷.中华人民共和国生态环境部.2024-04-18
新喀里多尼卡米.IUCN.2024-01-05
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中国竹浆造纸的潜力与发展.中国知网.2023-10-26
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印度竹业发展概况.中国知网.2023-10-26
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沙巴丰收节的美丽传说.凤凰网凤凰影音.2024-01-05
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Oryza L..COL.2024-01-05
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Brief Summary.EOL.2024-01-05
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玉蜀黍.植物智.2023-08-15
小麦Triticumaestivum.植物智.2023-05-06
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高粱属 (gāo liáng shǔ).植物智.2023-11-08
Species.物种2000中国节点.2023-11-08
Sorghum Moench.Catalogue of Life.catalogueoflife.2023-11-08
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目录
概述
起源与演化
起源
演化
历史
栽培历史
育种历史
分类
分类历史
下级分类
形态特征
果实与种子
物种分布
生长习性
繁殖
无融合生殖
无性繁殖
有性繁殖
栽培技术
选地、整地
播种
养护措施
病虫害防治
病害与虫害
防治措施
物种入侵
入侵等级
部分物种及危害
防治措施
保护
种群现状
保护等级
致危因素
保护措施
用途
食用营养
工业价值
饲用用途
园艺观赏
医学药用
其它用途
产业发展
国际产业
中国产业
相关文化
中国文化
世界文化
代表类群
稻属
玉蜀黍属
小麦属
高粱属
相关研究
参考资料