禾柄锈菌是一种真菌,其性孢子器生长在植物叶子上方,聚集在一起。这种真菌广泛分布于世界各地。秆锈病是由
锈菌引起的疾病,主要侵害谷类作物,如小麦、
大麦和
黑麦等。其中,小麦的秆锈病由名为“Ug99”的变种秆锈菌引起,这种病菌在非洲、
亚洲和
中东地区广泛传播,引起了严重的饥荒和内乱,对全球粮食安全构成了威胁。自20世纪50年代以来,人们已经培育出对秆锈病具有抗性的小麦品种,并且还开发出了有效的杀菌剂。然而,1999年发现了一种新的致病菌株TTKSK,对目前大多数小麦品种都没有抵抗力。这种病菌在非洲、亚洲和中东地区引起了大规模的疫情,对全球粮食安全构成了威胁。2016年,另一种致病菌株TTTTF在西西里爆发,表明这种疾病正在重新进入
欧洲。综合
基因组分析、植物病理学和气候数据,预示着秆锈病可能会重新出现在
英国。
形态特征
不动精子器生于叶上面,聚生,蜜黄色;
春孢子器生于叶下面或果实上,杯状或短柱状,单生或聚生;春孢子近球形或椭圆形,16-23×15-19μ m,侧壁 1-1.5μm厚,顶部 5-9μm厚,无色,有细疣。
夏孢子堆常生于叶鞘和秆上,也生于叶两面,裸露,
肉桂褐色,粉状;夏孢子长卵形或椭圆形,21-40×13-23μm,壁1.5-2μm厚,顶部常略增厚,有刺,淡黄色至金褐色,芽孔 4或5个,腰生。
冬孢子堆与夏孢子堆相同,黑褐色,条状,达10mm长,裸露,垫状;冬孢子矩圆-椭圆形或棍棒形,38-60×18-25μm,顶端圆或锥形,基部较窄,隔膜处稍缢缩,侧壁1.5μm 厚,顶部5-13μm厚,栗褐色,光滑,上
细胞芽孔顶生,下细胞芽孔近隔膜;柄黄褐色,略与孢子等长,不脱落。
产地分布
中国分布:
黄芦木 Berberis amurensis Rupr.陕西:南五台山(08376,18884),
太白山( 34204, 34205);
青海省:
湟源县(24506,34207,34208,34209)。
短穗小 Berberis brachystachys Ying 四川:铁布(48537)。
短柄小檗 Berberis brachypoda Maxim. 陕西:太白(56437)。
直穗小檗 Berberis dasystachya Maxim. 安徽:黄山(43175);湖北:
神农架林区(55422)。
首阳小檗 Berberis dielsiana Fedde 陕西:
太白山(24507,34190);
河南省:
嵩县(04078)。
蓝果小檗 湖北小檗 Schneid. var. lanceifolia Ahrendt 四川:
二郎山森林公园(48538)。
细梗小檗 Berberis gyalaica Ahrendt var. minuata Ahrendt 四川:
九寨沟县(48539)。
巴东小檗 Berberis henryana Schneid. 安徽:黄山(43176)。
全缘小檗 Berberis integerrima Bunge 新疆:裕民(53000)。
猪刺 Berberis julianae Schneid. 贵州:贵阳( 06902)。
勒康特氏小檗 Berberis lecomtei Schneid. 四川:下阿坝(48540)。
老随子 Berberis levis Franch 四川:灌县( 15264)。
苍白小檗 Berberis pallens Franch. 云南:中甸( 48541)。
细叶小檗 Berberis poiretii Schneid. 北京:妙峰山(24799,22290,22292);
河北省:
小五台山(22295);
河南省:
栾川县(22296,22297)。
粉叶小檗 Berberis pruinosa Franch. 云南:东川(00584,06903),澄江(00322),昆明(06901),宣威(06900)。
华西小檗 Berberis silva-taroucana Schneid. 四川:铁布(48546)。
庐山小檗 Berberis virgetorum Schneid. 浙江:天目山(43177)。
刺檗 Berberis vulgaris L. 四川:铁布( 48545),下阿坝(48543)。
金花小檗 Berberis wilsonae Hemsl. 四川:理县( 15265)。
小檗属 Berberis sp. 甘肃:
祁连山脉(07398);
宁夏回族自治区:
贺兰山(55157);
河南省:
卢氏县(17837);
四川省:
理县(14489),
都江堰市(15264),
峨眉山(18885),贡嘎山(48550);
云南省:
丽江市(48552),
香格里拉市(48548);
西藏自治区:
米林县( 46853)。
墨脱县(46850),波密(46851)。
十大功劳
十大功劳属 fortunei(Lindl.)Fedde 四川:峨眉山(10925)。
芨草 Achnatherum splendens(Trin.)Nevski 青海:
茶卡(25539)。
冰草 冰草属 cristalum(L.)Gaertn. 青海:祁连(24505,24517)。
少花冰草 Agropyron pauciflorum Hitche. 北京:植物园(20565)。
粗茎冰草 Agropyron trachycaulum Link 北京:植物园(20566,20567)。
狭梗冰草 Agropyron trophorum Richt. 北京:植物园(20568)。
冰草属
冰草属 sp. 北京:植物园(20564),百花山(22326);
河北省:
小五台山(24806),
承德市(17798);
山西省:
文水县(17799);
黑龙江省:
宁安市(20560)。
巨序剪股颖 Agrostis gigantea Roth 新疆:巩留( 54378)。
剪股颖属 Agrostis sp. 新疆:裕民(54379)。
窄颖赖草 Aneurolepidium angustum(Trin.) Nevski 新疆:裕民(53005)。
赖草 Aneurolepidium dasystachys(Trin.)Nevski 新疆:
乌鲁木齐市(34200)。
莜麦 Avena nuda L. 河北:张北(17832)。
燕麦
燕麦属 sativa L. 陕西:零县(34193);
甘肃省:
永登县(04676),
武威市(17791,17835)。
燕麦属 Avena sp. 青海:湟源(17836)。
短柄草属BrachyPodium sP.甘肃:舟曲(66991)。
旱雀麦 Bromus tectorum L. 青海:乐都(34202)。
雀麦属 Bromus sp. 江苏:南京(33057);
西藏自治区:波密(45370)。
披碱草 Elymus dahuricus Turcz. 北京:植物园( 20569);
黑龙江省:
宁安市(20570),
铁力市(17853);西藏:波密(45371)。
老芒麦 Elymus sibiricus L. 北京:植物园( 20626);
山西省:
宁武县(34199);黑龙江:宁安(10571,20627,20629)。
披碱草属 Elymus sp. 北京:植物园(17838);
浙江省:
浙江天目山(43178)。
偃麦草 Elytrigia repens(L.)Desv. 新疆;
博格达山(08378),
塔城市(53001),
巩留县(53003)。
堰麦草属
偃麦草属 sp. 北京:植物园(34197)。
野大麦 Hordeum brevisubulatum Link 北京:植物园(20630);
内蒙古自治区(34189);辽宁兴城(18886);
陕西省:
榆林市(34188)。
毛大麦草 Hordeum bogdanii Wilensky 新疆:塔城(53004)。
钝稃野大麦 Hordeum lagunculiforme Bakht. var. ithaburense(Boiss.)Nabel. 西藏:吉隆(62587)。
大麦 Hordeum vulgare L. 北京:(17841, 08381);陕西:
营口市(17840);
甘肃省:
永登县(04392);
青海省:
湟源县(24511);
江苏省:南京( 14485,14486,14487);
浙江省:
余姚市(14488);
四川省:
康定市(17839);
云南省:
寻甸回族彝族自治县(00607),
普宁市( 01383),开远(01371)。
六棱大麦 Hordeum vulgare L. var. hexastichom Asch. 山西:汾阳(10405)。
毒麦 黑麦草属 temulentum L. 河南:洛阳( 36575)。
纤毛鹅观草 Roegneria ciliaris(Trin.)Nevski 江苏:南京(10954)。
糙毛鹅观草 Roegneria hirsuta Keng 青海:( 34198)。
甘肃省鹅观草 Roegneria kansuensis Keng 陕西:吴旗(34196)。
直穗鹅观草 Roegneria turczaninovii(Drobov) Nevski
黑龙江省:宁安(19590)。
鹅观草属 Roegneria sp. 山西:宁武(34195);
吉林省:
公主岭市(22325);
陕西省:
太白山(34203);甘肃:
榆中县(34194);新疆:
巩留县( 53008),塔尔巴哈台山(54187);
西藏自治区:波密(45372,45373)。
黑麦 Secale cereale L. 河北:兴隆(34201);
内蒙古自治区:
卓资县(17844);吉林:公主岭(35357);陕西:
张良庙(17843);
甘肃省:
皋兰县( 10951)。
小麦 Triticum aestivum L. 北京:(14481, 17850);
辽宁省:
沈阳市(06935);
黑龙江省:
宁安市(14482),克山农场(08481);
陕西省:
留坝县( 66971);甘肃:
张掖市(04657,24512,24810),
临洮县(04389),洮沙(04634),
武威市(04626),
兰州市(04397,04400),
永登县(04653),
通渭县(04614);
青海省:
西宁市(25542),
湟源县(17845);新疆:
博格达山(08380),
莎车县(31740);
江苏省:南京(10953,14484);
浙江省:
黄岩区(13637, 13638);安徽:
埇桥区(14477);
江西省:
宁都县(31743),
余江区(17846);
福建省:
隆安(31738, 31744);台湾:
台北市(05020),
花莲县(05415);
河南省:信阳(14478);湖北:武昌(34214);
广东省:
广州市(00379,00381);
四川省:
道孚县(14847,14848,17849),
都江堰市(31741),
青城山( 31742),通化(14439),威川(14475);
云南省:
寻甸回族彝族自治县(00598,00601,00609,00611,01334),
宣威市( 00597),蒙自(01345),澄江(00380),昭通(00596,00606,00610),安宁(00603),东川( 00599,00600),大理(31739);
西藏自治区:波密(45374)。
世界分布:世界广布。
讨论
本种广布世界,寄主种类繁杂。 Eriksson(1894)设6个型。Gaeumann(1959)设5个型。Urban(1967)根据夏孢子长短分为2
亚种,即原亚种 ssp. graminis和禾生亚种 ssp. graminicola,前者夏孢子较长,后者夏孢子较圆。Guyot et al.(1945-1946)根据夏孢子和冬孢子大小以及寄主范围设三个亚种,即ssp. minor、ssp. media和ssp. major。ssp. media下又设var. erikssoni、var. calamagrostidis、 var. lolii及var. vulpiae 4个变种, ssp. major 下又设 var. stakmani、var. tritici及 var. elymi 3个变种。Cummins(1971)采纳 Urban 的意见承认2个
亚种。作者检查了来自全国各地的标本,也发现夏孢子的形状及大小变异较大,但难于划分明确的界限,因为大多数标本中不同大小的夏孢子往往混杂在一起。作者这里只承认一个复合种。庄剑云(1989)曾将新疆的标本划分为2个亚种,这里暂不采纳。国内外关于此菌生理小种的研究已做大量工作,不加赘述。
参考资料
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