有刺凤尾蕨
凤尾蕨科凤尾蕨属植物
有刺凤尾蕨(Pteris setulosocostulata Hayata)是凤尾蕨科凤尾蕨属陆生蕨类植物,分布于中国台湾、云南省四川省等地,也见于日本菲律宾。生山地林下,海拔1400-2500米。植株高可达120厘米,根状茎直立,粗健,木质,叶簇生,褐色并疏被鳞片,叶片长圆形。
形态特征
陆生。植株高90-120厘米。根状茎直立,粗健,木质,粗2-3厘米,先端密被黑褐色钻形鳞片。叶簇生(6-10片);柄长50-60厘米,基部粗约4毫米,褐色并疏被鳞片,向上与叶轴均为禾秆色,有时带浅棕色,光滑;叶片长圆形,长40-60厘米,宽20-30厘米,二回深羽裂(或基部三回深羽裂);侧生羽片9-16对,对生,斜展,最下一对略有短柄,长15-18厘米,宽2-3厘米,基部下侧有2-4片篦齿状羽裂的小羽片(形状和其上的羽片相同但较短小),向上的羽片无柄,线状披针形,先端渐尖,基部阔楔形,篦齿状深羽裂几达羽轴,顶生羽片的形状、大小及分裂度与中部的侧生羽片相同,但有长约1厘米的短柄;裂片28-32对,互生,略斜展,间隔宽1-2毫米,长圆形,有时呈镰刀状,长1-1.8厘米,宽3一5毫米,全缘,两边平行,有时中部稍变狭,圆头,基部稍扩大。羽轴禾秆色,有时带浅棕色或饰有浅紫色,下面隆起,光滑,上面有狭纵沟,沟两旁有针状长刺,裂片主脉上面也有针状长刺。侧脉两面均明显,斜展,自基部二叉,裂片基部的叶脉均向外斜行达到缺刻上面的边缘。叶干后坚草质,暗绿色,无毛。
有刺凤尾蕨孢子三裂缝,赤道面观钝三角形,孢子壁表面具疣状纹饰,极轴长45.8±1.1微米,赤道轴长47.5±1.8微米,裂缝达赤道线。
产地分布
有刺凤尾蕨产台湾、云南省南部及西部、四川省峨眉山市)。也产于日本菲律宾。模式标本采自我国台湾。
栽培
1.孢子萌发及原丝体:孢子接种6天后萌发,萌发时第一分裂面平行于赤道面,形成一近极端假根原始细胞与远极端原叶体母细胞。随后假根原始细胞沿平行于极轴的方向向外延伸,形成第一条初生假根,其内无叶绿体。小部分孢子的假根突破孢子壁后发生弯曲,不沿与极轴平行方向延伸。培养至11天左右,原叶体母细胞经少数几次连续的平行分裂,形成具一条假根的多细胞的原丝体,且假根与营养细胞呈“L”形分布,此为典型的书带蕨型萌发。原丝体顶端营养细胞分裂活动旺盛,因此顶端细胞体积较小。原丝体在形成3-4个营养细胞时,多数个体已具2-3条假根。虽该种原丝体多为“L”形,但也有“Z”形原丝体出现,且发生折曲部位并非一定在细胞衔接处,也可能发生于细胞中央。另外,虽然原丝体基部细胞在原丝体发育初期处于静止或休眠状态,但偶见有基细胞进行分裂的原丝体出现,且分裂形成的子细胞延伸方向与原丝状体延伸方向不同,最终形成分枝状丝状体。与此相近,有的个体则在原叶体母细胞第一次分裂后直接以基部细胞做为分界点,形成具两列细胞的丝状体,且细胞较长,个别细胞长度达150-200微米,此种萌发类型更接近于瓶蕨型。原丝体经顶端细胞纵向分裂后发育为片状体。
2.片状体及成熟原叶体:培养14天左右进入片状体发育阶段,即由一维生长转为二维生长。此期的细胞分裂活动旺盛。培养约25天已可发育为具百余细胞的近勺状片状体,且已形成初期的生长点。随着片状体的进一步发育,细胞数量会进一步增加,生长点区域也越发明显。但由于该种生长点区域的细胞分裂速度不一致,使片状体逐渐朝偏心形方向发育。与之相伴的还有假根数量的增多,生长点两侧的边缘细胞由“V”形分布转为“U”形分布,甚至呈相交分布。生长点两翼也会有不对称的增大。培养35天后,进入成熟原叶体阶段,其标志是性器的产生。该种成熟原叶体多为对称心形,这是典型的水蕨型发育的结果。生长点居于原叶体中部或中部偏上,近地面着生有一定数量的假根。该种成熟原叶体的长宽比不固定,有的为宽心形,而有的则为狭心形,但绝大多数个体的基部细胞呈楔状分布。除此之外,实验中还发现有边缘略有褶皱,且具较浅翼裂的近心形原叶体出现。
3.生长点及其附近细胞:多数蕨类有性世代发育过程中,在原叶体的特定部位会出现一小片细胞分裂速度较快的区域,即“生长点”。由于生长点细胞分裂频率较高,所以细胞体积较小。分裂速度不均一,这使得生长点外围细胞逐渐向外缘隆起,而生长点则相对的向原叶体内侧凹陷。该种生长点上方的边缘细胞多呈相交状分布,但相交区域距心形凹陷处的距离并不固定。除此之外,还发现有少数个体生长点上方的边缘细胞分布不甚规则。该种细胞多边形,其内富含叶绿体。个别细胞受损后,其周围细胞并无明显变化,或仅有较小程度的膨胀。细胞内叶绿体球状,对光的趋向运动明显。在光照强度50微摩尔/(平方米秒)的培养条件下,叶绿体均匀分布于细胞中。光强达60微摩尔/(平方米·秒)以上时,叶绿体集中于具相邻细胞的细胞壁旁,若光强超过100微摩尔/(平方米·秒)则将严重影响原叶体发育,甚至导致死亡。为便于理解,本实验根据边缘细胞外侧壁形态,初步将边缘细胞分为两大类,即“平滑型”和“波型”。顾名思义,“平滑型”边缘细胞的外侧壁为平滑的或突起的,而“波型”边缘细胞则是指边缘细胞外侧壁不平整的类型,有刺凤尾蕨属前者。虽然该种边缘细胞的外侧壁形态较一致,但细胞的整体形态却不尽相同,有些部位的边缘细胞较短,有些部位的边缘细胞较长,有些部位的细胞则长短不一。
4.假根:该种假根为直径19.2±0.8微米的管状单细胞,且常具弯曲。偶见有膨大的假根,其直径达40微米左右,此外,还有少数假根末端具分枝。
5.性器:接种35天后陆续有精子器出现,以此作为原叶体是否成熟的主要判断依据。该种配子体为两性配子体,性器为薄囊蕨型。精子器主要着生于假根丛中。顶面观为直径34.1±0.6微米的同心圆,盖细胞直径与环细胞直径相比略小。待精细胞成熟后,精子器盖细胞脱落,留下辐射状的缺口以备精子释放之用。颈卵器较精子器出现要晚,培养至50天左右才有少量颈卵器出现,且主要集中于原叶体腹面生长点附近,直径与精子器直径相近。
繁殖方法
材料的采集与保存:将着生有新鲜成熟孢子的孢子叶置于纸袋中,并将纸袋口封住,存放于干燥、避光处。待一周后,大部分成熟孢子囊开裂,孢子自然散落。此时,将孢子收入到硫酸纸袋中,置于4℃冰箱中保存备用。
孢子常规培养:取洁净干燥直径为15厘米的培养皿,放入直径为14.8厘米,厚度为0.8厘米的一层薄海绵。然后将经过高温灭菌过的细壤均匀播撒在培养皿内,铺平、稍压实。用滴管在培养皿边缘处滴加适量的蒸馏水将土壤润湿。将孢子均匀弹拨在培养基上,置于25±1℃,相对湿度为50%,培养光照时间12小时/天,强度设为50微摩尔/(平方米秒)的条件下培养。
外部链接
参考资料
目录
概述
形态特征
产地分布
栽培
繁殖方法
外部链接
参考资料