黄瓜属(学名:Cucumis)又名甜瓜属,是
葫芦目(Cucurbitales)
葫芦科(Cucurbitaceae)下的一个属,为草质
藤本植物。该属共有64种,5
亚种,5变种,分布于世界
热带到
温带地区,以非洲种类较多。
中原地区有5种4变种。野生黄瓜属植物多见于潮湿的低地森林、
灌木丛和草原,其中甜瓜(C. melo)和黄瓜(C. sativus)被广泛栽培。
黄瓜属为一年生攀援或蔓生
草本;卷须纤细,不分歧。叶片近圆形、肾形或心状卵形,具锯齿,两面粗糙,被短刚毛。雌雄同株,稀异株。
花冠辐状或近钟状,黄色。果实多形,肉质或质硬,通常不开裂,平滑或具瘤状凸起。种子多数。传统分类上,黄瓜属可分为2个
亚属,黄瓜亚属和
甜瓜亚属。
黄瓜属是经济上最重要的
被子植物门的属之一,包括许多常见的蔬菜以及观赏植物。黄瓜属植物的成熟果实香气扑鼻,营养丰富,如黄瓜,甜瓜,西印度
小黄鱼等,可以新鲜食用或腌制加工成
酸菜。部分黄瓜属植物的种子,如
甜瓜子,可做中药材入药,据《
中华人民共和国药典》记载,具有清肺润肠,疗伤止痛的功效。黄瓜属植物还可做观赏植物,柯克布莱德黄瓜(C. kirkbridei)被用作
地被植物,其以迷人的茎叶和吸引
凤蝶总科和
蜂鸟科的能力而闻名。
黄瓜属包括两种具有重要经济意义的作物——黄瓜和
甜瓜,以及一些重要的地方品种。中国是世界上最早生产黄瓜的国家,其次是
俄罗斯和
伊朗。根据2018年全球黄瓜产量报告,中国(67,601,863吨)是最大的黄瓜生产国,世界黄瓜平均产量在15-22吨之间。
香瓜是全球十大水果之一,美洲和
欧洲是传统的甜瓜出口和进口洲,而
亚洲、非洲和大洋洲正在逐渐提高在世界甜瓜贸易中的占比。截至2023年,中国甜瓜总产量占到了全世界的50%以上,甜瓜自给率达到了100%。
起源
有研究表明,黄瓜属植物的起源中心为南亚次大陆,包括
喜马拉雅山脉南麓(
尼泊尔、
不丹、锡金邦)经印度东北部和
孟加拉国,一直延伸到缅甸北部、
泰国西北部和中国
云南省南部;黄瓜
亚属起源于亚洲,共2个种,黄瓜(C. sativus)和
酸黄瓜(C. hystrix)。最早发现野生黄瓜的是植物学家罗伊尔(J. F. Royle),他于1835年在尼泊尔的喜马拉雅山南麓发现有苦味的野生黄瓜,并订名为“C. hardwickii”(该学名已修订为“C. sativus var. hardwickii ”,中文名为
西南野黄瓜),该种被认为是栽培黄瓜的野生种祖先。此外,
中东和南亚分别被认为是
甜瓜和黄瓜多样化的重要中心。图源
命名与分类
命名
黄瓜属的学名“Cucumis”来自古典拉丁语词“Cucumis”,指本属的黄瓜;该词为古代地中海地区的漫游词,可能最终来自
苏美尔语,或者前印欧语的某种尚未识别的底层语言。黄瓜的拉丁文学名“Cucumis sativus” 是植物分类学鼻祖
卡尔?冯?林奈(Linne)于1753年在《
植物种志》第1版上发表的。由于当时尚未发现野生黄瓜,所以林奈订名时的模式标本只能是栽培黄瓜,故此将黄瓜种加词订为“sativus”,意为栽培的。
分类
截至2023年11月,根据生物物种名录(The Catalogue of Life)可接收名统计结果,全世界约有黄瓜属植物64种,5
亚种,5变种。
中原地区有
甜瓜、黄瓜、
野黄瓜、滇黄瓜和小马瓟等5种以及4个变种。
分类简史
1969年,布朗(Brown)等根据
黄酮组成的情况,将黄瓜属15个物种分成2个大组。1976年,戴恩(Dane)首次对黄瓜属植物的同工酶进行研究;1978年,埃斯奎纳斯(Esquinas)利用同工酶将黄瓜属21个种分为4个组。1980年,杰弗里(Jeffrey)根据
染色体基数,将黄瓜属分为黄瓜亚属和甜瓜亚属,并将甜瓜亚属分为metuliferus、anguria、melo、hirtutus 4个组。1985年,佩尔特里维斯(Perl-Treves)等利用
叶绿体脱氧核糖核酸将黄瓜属分为5组。1993年,柯克布赖德(Kirkbride)依据地理起源和染色体基数,把黄瓜属分为2
亚属(
甜瓜亚属和黄瓜亚属)6个系共32个种(如下图)。其中,黄瓜亚属染色体数2n=14~24,原产地为
亚洲,成株含葫芦素C和
黄酮1号,茎中部生长的叶裂片呈从窄至宽不等的三角形;甜瓜亚属
染色体数2n=20~72,原产地为非洲,成株含葫芦素B,但不含类黄1号,茎中部生长的正常叶裂片,呈宽窄不等的椭圆形、卵圆形或细长条形。2000年,陈劲枫等利用栽培黄瓜“北京截头”与
酸黄瓜进行正反杂交、胚胎拯救、染色体加倍,筛选到了可育的原生双二倍体新合成物种(2n=38),定名为Cucumis hytivus。图源
2007年,阿马努埃尔(Amanuel)等人依据黄瓜属的系统发育分析结果对柯克布赖德(1993)的分类系统提出了异议,他们认为根据
染色体数量和地理分布将黄瓜分为两个
亚属并不合理,而认为黄瓜属是并系的,提出“黄瓜属复合体”的概念;并在黄瓜复合体中确定了六个分支(如下图)。2018年,恩德尔(Endl)等利用核和
质体基因组对黄瓜属58个种共88份材料进行了亲缘关系分析,将其分为 Aculeatosi、Cucumella、Cucumis、Humifructus、Metuliferi和Sagittati共6个组,这也是美国农业部种质资源信息网公布的最新黄瓜属物种分组信息。图源
形态特征
茎和叶
茎、枝有棱沟,密被白色或稍黄色的糙硬毛。卷须纤细,不分歧。叶片近圆形、肾形或心状卵形,不分裂或3-7浅裂,具锯齿,两面粗糙,被短刚毛。
花
雌雄同株,稀异株。
雄花:簇生或稀单生;
花萼筒钟状或近
陀螺状,5裂,裂片近钻形;
花冠辐状或近钟状,黄色,5裂,裂片长圆形或卵形;
雄蕊3,离生,着生在花被筒上,花丝短,花药长圆形,1枚1室,2枚2室,
膛室线形,折曲或稀弓曲,药隔伸出,成乳头状;退化
雌蕊腺体状。
雌花单生或稀簇生;花萼和花冠与雄花相同;退化雄蕊缺如;子房纺锤形或近圆筒形,具3-5胎座,花柱短,柱头3-5,靠合;胚珠多数,水平着生。
果实和种子
果实多形,肉质或质硬,通常不开裂,平滑或具瘤状凸起。种子多数,扁压,光滑,无毛,种子边缘不拱起。
图源 (A) C. picrocarpus,(B) 南美甜瓜
亚种C. melo subsp. agrestis,(C)
野黄瓜C. hystrix,(D) 滇黄瓜C. debilis,(E) C. javanicus,(F) C. costatus,(G)
昆士兰州黄瓜 C. queenslandicus,(H) C. umbellatus
地理分布
黄瓜属物种主要分布在北纬38°和南纬37°的
热带和
亚热带的陆地上,见于75个国家地区,几乎覆盖了非洲、
亚洲、大洋洲的热带和亚热带地区。非洲的黄瓜属种类最多,占总种数的90%以上,其中
肯尼亚、
坦桑尼亚和
埃塞俄比亚拥有的资源最多。亚洲的黄瓜属植物主要分布于西南亚、南亚、东南亚和东亚的部分地区,其中
印度最多,其次是
马来西亚、缅甸、
泰国等国家。南
北半球都表现出向低纬度物种丰富的趋势,随着纬度的升高,北半球比
南半球的种的减少变化剧烈。野生黄瓜属植物多见于潮湿的低地森林、
灌木丛和草原。图源
生长习性
通常情况下,黄瓜属植物主要生长在干旱半干旱、开阔的生态环境中。喜生长在阳光充足、排水良好的土壤中,可以耐受多种土壤类型。其中,甜度高的
香瓜品种的果实成熟较晚,从播种到第一个果实成熟需要85-130天,夏季炎热无雨的半干旱气候地区是生产优质甜瓜的理想地区;黄瓜是喜温性蔬菜,对环境温度要求比较严格,属于短日照植物,不耐干旱。
繁殖
黄瓜属植物性别复杂多样,存在雌雄同株(同一株植物上的
雄花和
雌花)、雌花(只有雌花),雌花(大部分是雌花,很少有雄花)、雄花同株(
两性花和雄花),或两性花(只有两性或完全的花)等类型。黄瓜属物种大多都属于自交亲和的植物。
蜜蜂属是多数黄瓜属植物的主要
传粉者,如黄瓜、
甜瓜、
西印度黄瓜等。黄瓜属花粉粒为近球形,具3孔,外壁具坑、穴状雕纹。其中黄瓜花粉最大,外壁雕纹为坑状,大小深浅不等;甜瓜和小马瓟花粉大小相近,前者外壁为少量的穴状和大量坑状雕纹,后者为大量的坑状和大量穴状雕纹。图源
甜瓜通常雄全同株,有时雌雄同株,花黎明开放,下午枯萎。甜瓜植株可以天然自花授粉或者异花授粉,此外蜜蜂等访花昆虫携带的花粉还可粘附在
两性花或
雌花的柱头表面从而帮助授粉。根据环境条件和品种,播种后35-60天开花。
黄瓜雌花和
雄花的开花期均为1~2天,在新开放的花中,花粉活力约为98% ,在花朵闭合时,花粉活力降低到25-20% ,而柱头可授性可持续大约13个小时,花粉活力和柱头可授性之间的时间差促进了黄瓜的自花授粉。在开花初期,雌雄比例为7:1。雄花与雌花的比例可能取决于植物的生长、活力、环境条件和已经结果的数量。图源
栽培
黄瓜属植物中,黄瓜是全球第四大蔬菜,
甜瓜是世界十大果品之一,两者是常见的已经商品化栽培的物种,故栽培多见于黄瓜和甜瓜两个物种。,其他也见于栽培的物种有C. rumphianus(暂无确切中文名)、柯克布莱德黄瓜(C. kirkbridei)、C. aetheocarpus(暂无确切中文名)等。
播种育苗
黄瓜属植物主要通过种子繁殖或者插,种子通常在春季或初夏播种,夏季或秋季通过茎插繁殖。栽培黄瓜和甜瓜的育苗前提,是要选择饱满、抗性强的种子,同时需对种子做温烫处理催芽。
栽培管理
黄瓜属植物的种子应播种在排水良好的基质中,种植1-2厘米深,并保持湿润,直到发芽。黄瓜和
甜瓜在苗期管理环节,主要是温度和湿度的调控,控制种植密度,必要时需间苗。根据不同生长阶段,浇水量适当,不能有积水,开花前控水控肥,每次施肥的量可以少,但施肥次数必须够,确保获取足够的养分。适时进行绑蔓、整枝、打杈。生长中后期应结合情况进行落蔓及清除病叶,有利于防止病虫害传播。
病虫害防治
栽培黄瓜属植物在生产上受霜霉病、白粉病、枯萎病、病毒病、蔓枯病、
根结线虫等病虫害危害。黄瓜和甜瓜都可通过阳光曝晒、悬挂
黄板等物理防治方法,药剂浸种、药剂喷洒、熏烟施药等
化学防治方法,以及合理施肥、清理田间病株等农业防治方法处理病虫害。
用途
食用
黄瓜属植物的成熟果实香气扑鼻,营养丰富,如黄瓜,
甜瓜,西印度
小黄鱼等,可以新鲜食用或腌制加工成
酸菜。黄瓜肉质脆嫩,汁多味甘,
生食生津解渴,且有特殊芳香。其水分含量高达98%,同时富含
蛋白质、
糖类、
维生素B2、
维生素c、
维生素e、钙、磷、铁等营养成分,籽中还含有大量人体所必需的糖类、
脂肪酸、
植物固醇等营养物质和多种矿物质元素。
刺角瓜富含维生素C、
多酚、
多糖及氨基酸等营养成分。
西印度黄瓜富含多种
维生素以及矿质元素。
香瓜果实含有丰富的糖、淀粉、维生素、少量的蛋白质和矿物质等,营养丰富,香甜脆爽。甜瓜种子可榨油,用于制造代
黄油、糕饼松脆油和烹油,甜瓜种子油中的不
饱和脂肪酸和
磷脂,是人脑发育所必需的重要营养素。
黄瓜属植物还可以作为食材和其他食物一起加工烹饪,如刺角瓜、刺猬黄瓜的叶子和嫩芽都可当成绿叶蔬菜烹煮,西印度黄瓜可以制成
蛋糕并干燥储存,新鲜的果实还可以添加到沙拉中或腌制,也可以添加到汤和
炖菜中食用。吉赫瓜(C. zeyheri)的果实可用来制作
果酱。
香瓜也可加工成瓜干、
瓜脯、瓜片和
糖稀来食用。
药用
部分黄瓜属植物的种子,如
甜瓜子和
黄瓜子,可做中药材入药,据《
中华人民共和国药典》和《辽宁省中药材标准》记载,均具有清肺润肠,疗伤止痛的功效;黄瓜藤,据《
上海市中药饮片炮制规范》记载,味苦性平,祛痰镇咳,可用于治疗癫痫。有一些物种,如
刺角瓜、C. leiospermus(暂无确切中文名)、硬毛瓜(C. hirsutus ),还可以在非洲地区用来治疗皮肤感染、发烧、
消化不良和其他疾病。
观赏
黄瓜属中的一些植物可做观赏植物,如柯克布莱德黄瓜被用作
地被植物,其以迷人的茎叶和吸引
凤蝶总科和
蜂鸟科的能力而闻名。
西印度黄瓜的最佳景观用途是在可食用的花园中。
生态
黄瓜可以调节小气候,根有助于减少由于风和径流造成的土壤侵蚀。黄瓜残渣可用于制备天然肥料,如堆肥,在营养循环和减少有机负荷方面发挥重要作用。黄瓜分解释放的可溶性
硝酸盐和
磷酸盐可被附近的微生物吸收。发达国家一直在从黄瓜残渣中生产不同的产品。切碎或切碎的黄瓜叶子对许多植物来说也是夏季覆盖物,可以让水分渗入土壤,同时保护土壤免受蒸发过程的影响。有苦味的西印度黄瓜有时被用作储存作物的天然杀虫剂。个别物种成为
禾本科杂草, 在一些地区已成为问题,如刺猬黄瓜、
醋栗黄瓜(C. myriocarpus)。
代表物种
国内外学者利用
西南野黄瓜、西双版纳黄瓜等黄瓜野生变种和野黄瓜、
西印度黄瓜、非洲
西葫芦等主要黄瓜属近缘野生资源的优势,开展了一系列黄瓜属特异基因资源发掘研究的工作。故选择黄瓜、野黄瓜、
香瓜、
刺角瓜等作为代表性物种。
黄瓜Cucumis sativus
又称青瓜、胡瓜。中国各地普遍栽培,且许多地区均有温室或塑料大棚栽培;现广泛种植于
温带和
热带地区。黄瓜是研究性别分化的模式作物以及重要的
园艺蔬菜作物。一年生蔓生或攀援
草本;茎、枝被白色的糙硬毛。卷须细,不分歧,具白色柔毛。叶片宽卵状心形,膜质,被糙硬毛。雌雄同株,
花冠黄白色。果实长圆形或圆柱形,熟时黄绿色,表面粗糙,有具刺尖的瘤状突起,极稀近于平滑。种子小,狭卵形。其下有2个变种:
西南野黄瓜和西双版纳黄瓜。
在中国,黄瓜可以细分为两个地理组,如华北组的果实上有深绿色、密集的刺和疣,而华南组的果实上有浅绿色、稀疏的刺和疣。在新品种研发方面,中国2017-2020年通过非主要农作物品种登记的黄瓜品种共有1215个。2016-2019年申请植物新品种保护的黄瓜品种共有126个,授权37件。
中原地区已培育出一批果实品质性状优良的黄瓜新品种,华北型代表品种如津优319、津优336、中农50号、德瑞特D79等,华南型优良品种如燕白、脆佳048等;风味独特的甘丰袖玉、甘丰春玉等;功能型黄瓜品种如高丙醇
二酸含量的东农808;露地加工型黄瓜品种鲁黄瓜9号等。
西南野黄瓜 Cucumis sativus var. hardwickii
与黄瓜的区别在于果实较小,长圆形或近球形,外面平滑,无瘤状突起。产
云南省、
贵州省和
广西壮族自治区。常生于海拔700-2000米的山坡、林下、路旁及灌丛中。印度东北部、
尼泊尔、缅甸、
泰国也有。西南野黄瓜抗病性好,早期产量高,但果实小、味苦、不适于食用,故虽然可以用于黄瓜抗性的改良。研究表明哈氏黄瓜具有爪哇根结线虫、棒孢叶斑病和
黄瓜花叶病毒抗性。
西双版纳黄瓜 Cucumis sativus var. xishuangbannanensis
与原变种和
西南野黄瓜不同的是,其果实呈厚圆柱形,具有≥5个心皮,成熟时果肉呈
橙色,且无苦味,而西南野黄瓜和黄瓜都具有3个心皮和绿色果肉。该变种分布于中国(
云南省),
老挝,
越南,可能还有缅甸。生长在海拔1000米以上的
热带温暖潮湿气候中。西双版纳黄瓜长期以来一直由中国、老挝和越南的吉诺族、
哈尼族和艾尼族种植,他们称之为“石火”或“大黄瓜”和“
山黄瓜”。可以生吃或煮熟、切片和调味。
野黄瓜Cucumis hystrix
别名滇黄瓜、
老鼠瓜、
酸黄瓜。与黄瓜同属不同种,属于野生种,产于
亚洲南部、印度东北部
阿萨姆邦、中国云南及
泰国西北部。
中原地区分布在
西双版纳傣族自治州及
屏边苗族自治县海拔620~1550米地区,多生长在河边阴湿处。一年生攀缘
草本,茎、枝纤细,具棱槽,被白色长硬毛。单叶互生,叶片纸质,卵状心形,叶两面密被长硬毛,具掌状硬毛。花单性,雌雄同株;全株被硬刺毛,果实长圆球形,表面密被
瘤刺。种子多数,扁平卵形,两面平滑。本种的主要识别特征为全株密被长硬毛,萼筒钟状,萼齿线形;果实较小,密被具长刺的瘤状突起,易与该属其他种区别。该种具有抗霜霉病、抗蔓枯病、抗
黄瓜花叶病毒、抗
西葫芦花叶病毒、抗
南方根结线虫、耐低温弱光、高
蛋白质及高矿物质含量等栽培黄瓜所亟需的优良性状。
甜瓜 Cucumis melo
又名香瓜、哈密瓜、白兰瓜。原产于非洲
热带沙漠地区,现世界
温带至热带地区广泛栽培,中国各地也广泛栽培。一年生匍匐或攀援
草本;茎、枝有棱,有黄褐色或白色的糙硬毛和疣状突起。叶柄具槽沟及短刚毛;叶片厚纸质,被白色糙硬毛。花单性,雌雄同株,
花冠黄色。果实的形状、颜色因品种而异,通常为球形或长椭圆形,果皮平滑,有纵沟纹,或斑纹,无刺状突起,果肉白色、黄色或绿色,有香甜味;种子污白色或黄白色,表面光滑,无边缘。其有2个变种,分别是
菜瓜和
马瓟瓜。
菜瓜 Cucumis melo var. conomon
果实长圆状圆柱形或近棒状,上部比下部略粗,两端圆或稍呈截形,平滑无毛,淡绿色,有纵线条,果肉白色或淡绿色,无香甜味。花果期夏季。
中原地区南北普遍栽培。果实为夏季的蔬菜,并多酱渍作
仪陇酱瓜。
马泡瓜 Cucumis melo var. agrestis
与
香瓜的区别在于植株纤细;花较小,双生或3枚聚生;子房密被微柔毛和糙硬毛,果实小,长圆形、球形或
陀螺状,有香味,不甜,果肉极薄。中国南北各地有少许栽培,普遍逸为野生。
朝鲜也有。常不食用,作观赏。
刺角瓜 Cucumis metuliferus
又称非洲角黄瓜、河豚果。分布于热带非洲、
纳米比亚、
博茨瓦纳、
斯威士兰、
南非,喜干燥环境,多见于
灌木丛和草原。匍匐状
一年生草本植物。卷须单生。茎攀爬或匍匐。叶深绿色,边缘不规则齿状,叶柄有长毛。花雌雄同株,花黄色或淡橙色。果实亚圆柱形,卵形或椭圆形,通常略呈三角形,起初呈细斑驳的深绿色,成熟时呈鲜红色;稀疏有粗壮肉刺。种子众多,椭圆形。
产业发展
黄瓜属包括两种具有重要经济意义的作物——黄瓜和
甜瓜,以及一些重要的地方品种。
中国是世界上最早生产黄瓜的国家,其次是
俄罗斯和
伊朗。根据2018年全球黄瓜产量报告,中国(67,601,863吨)是最大的黄瓜生产国。其他产量排名靠前的国家是
土耳其(1,890,904吨)、俄罗斯(1,604,346吨)和伊朗(650,882吨)。据报道,世界黄瓜平均产量在15-22吨之间。据FAO统计,2020年中国黄瓜总产值达453.5亿美元,约占全球黄瓜总产值的80%;同时,128万公顷的种植面积和7823万吨的产量也分别约占全球黄瓜总种植面积及总产量的57%和80%。截止2021年,
中原地区已鉴定出一批品质优异的黄瓜种质资源。如清香味浓、质脆的
新泰密刺;肉质脆、味清香的汶上刺瓜,果肉致密、品质好的闻喜黄瓜等华北型地方品种;抗病性强、品质好的
唐山秋瓜;清香脆甜、风味独特的
庆阳市白黄瓜;肉质脆、风味好的广州大青黄瓜等华南型地方品种;还有肉质细、口感好、适合加工和鲜食的扬州乳黄瓜等优质品种。
甜瓜是全球十大水果之一,美洲和
欧洲是传统的甜瓜出口和进口洲,而
亚洲、非洲和大洋洲则在甜瓜贸易调整期显示出快速发展势头,逐渐提高在世界甜瓜贸易中的占比。中国
香瓜总产量占到了全世界的50%以上,甜瓜自给率达到了100%。2020年中国甜瓜产量占世界产量的48.7%,人均消费量是世界平均水平的2.6倍。除
西藏自治区和
青海省气温低、有效积温不足、不适宜甜瓜生产外,
中原地区其他省市自治区均种植甜瓜,从主产省变化情况看,甜瓜产量排在前3位的省份比较稳定,为新疆、
山东省和
河南省。中国甜瓜主要分为厚皮甜瓜和薄皮甜瓜2大类。常见品种/品种群如
哈密瓜、白兰瓜、白
脆瓜、黄河蜜等。
相关研究
有学者对黄瓜属植物的
药理学作用进行了研究,发现黄瓜属中
甜瓜有
抗炎药和抗氧化活性,黄瓜具有抗菌、抗炎、促进
骨折愈合、抗血栓、活血、镇咳祛痰等活性,小马瓟有肝保护、抗乙胆碱酶等活性。
参考资料
Cucumis.World Flora Online.2023-12-01