忍冬属
忍冬科忍冬属植物
忍冬属(Lonicera L.)为川续断目(Dipsacales)忍冬科( Caprifoliaceae)的一个属。该属共约180种,模式种为羊叶忍冬(Lonicera caprifolium Linn.),产于北美洲、欧洲亚洲和非洲北部的温带亚热带地区,在南美洲西部、非洲中部及阿拉伯半岛地区也有引入。在中国,忍冬属约有57种、13变种,其中26种为中国特有种,该属广布于全国各省区,以中国西南地区种类最多。本属植物耐寒、耐贫瘠,适应性强,常生长于山地森林灌木层及次生灌木层之中,少数物种也生于高山的灌木丛草甸中。
忍冬属植物为落叶或常绿直立灌木或矮灌木,很少呈小乔木状,有时为绕藤本。小枝髓部白色或黑褐色,老枝树皮常作条状剥落,冬芽具鳞片;叶多对生,纸质、厚纸质至革质,全缘,极少具齿或分裂,无托叶或很少具叶柄间托叶或线状凸起;花通常成对生于腋生的总花梗顶端,或花无柄而呈轮状排列于小枝顶;每双花有苞片和小苞片各1对,苞片小或形大叶状,小苞片有时连合成杯状或坛状壳斗而包被萼筒,稀缺失;花冠白色、黄色、淡红色或紫红色,钟状、筒状或漏斗状,整齐或近整齐,花冠筒长或短,基部常一侧肿大或具浅或深的囊,很少有长距;果实为浆果,红色、蓝黑色或黑色,具少数至多数种子;种子具浑圆的胚。
忍冬属植物是观赏花、果、叶俱佳的观赏植物,不同品种花期不同,果期不同,因此可在不同的季节可以观赏到五颜六色的景致,具有一定观赏价值。此外,本属植物的果实有独特的风味和丰富的营养,具有一定的食用价值。忍冬属部分植物还具有多种抗逆性,抗旱、耐瘠薄、耐盐碱、抗寒,在丘陵、盐碱地和沙滩地带长期种植,可熟化土壤、增加土壤有机质含量,可显著地改良土壤和改善生态环境。该属植物较多物种可作为中药材入药,据《中药大辞典 附编》记载,忍冬(Lonicera japonica)、华南忍冬(Lonicera confusa)等的茎枝为中药材忍冬藤的来源,具有清热解毒、通络生骨胶囊的作用,主治温病发热,痈疽肿毒等。金银忍冬(Lonicera maackii)的茎叶及花为中药金银忍冬的来源,主治感冒,咳嗽,咽喉肿痛等。除此之外,据《中华本草》记载,蓝果忍冬(Lonicera caerulea)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)等忍冬属植物也具有药用价值。
由于受人类活动、过度放牧、气候变化以及自身繁殖特征等影响,导致部分忍冬属植物分布区少、种群分散且严重受到危害。因此,部分植物被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中Lonicera arborea为近危(NT)物种,Lonicera paradoxa为濒危(EN)物种,Lonicera karataviensis为极度濒危(CR)物种。在中国,忍冬丁香叶忍冬(Lonicera oblata)被列入《国家重点保护野生植物》(第二批),为二级保护植物,沼生忍冬(Lonicera albertii)、赤水忍冬(Lonicera tricalysioides)、短萼忍冬(Lonicera brevisepala)等也被列入《中国生物多样性红色名录-维管植物卷》中。在河北省与北京市,丁香叶忍冬为地方保护野生植物。
忍冬属中部分物种为入侵物种,该属植物忍冬和金银忍冬被收录于《全球物种入侵数据库》中。此外,还有其他几种忍冬属植物在被原产地外地区引入时已成为入侵物种,特别是在被引入的北美、欧洲、南美、澳大利亚和非洲地区,这些入侵物种包括忍冬,金银忍冬,淡黄新疆忍冬(Lonicera morrowii),新疆忍冬(Lonicera tatarica),以及最后两者之间的杂交种Lonicera × b陈嘉桦
历史
育种历史
早在18世纪,欧美国家就开展了对忍冬属植物杂交育种方面的研究,在欧美国家庭院中广泛应用的藤本忍冬有近20个种源及变种。俄罗斯从20世纪50年代开始了对忍冬属植物的育种工作,到1998年末,就有17个品种通过了国家审定,有60个品种在国内不同地区进行栽培。日本也于1994年育成了该国的第一个品种“Yufutsu”。此外,哈萨克斯坦等前独立国家联合体的几个国家也育成了一些品种。在中国,20世纪80年代开始,北京植物园对其他国家观赏品种展开引种,各地也相继引进优良园艺种,开展园林应用、品种选育等,并在北方地区逐步得到应用。中国忍冬属药用品种育种已走在世界前列,但食用和观赏种质资源积累和育种成果均与欧美和俄罗斯等国有较大差距,不过中国有着丰富的忍冬属野生种质资源,南北各地分布广泛,具有不同的气候条件,所以育种目标更多样化,育种前景更广阔。
药用历史
在中国,忍冬属植物作为药用植物应用历史悠久,其中湘蕾金银花是中国传统的重要中药材,应用历史超过1500年,始载于《名医别录》,陶弘景谓:“藤生,凌不凋草,故名忍冬”。此外,其在《本草纲目》《新修本草》《神农本草经》《滨南草本》及《本草从新》等古代医书中也均有记载。人工栽培金银花则最早记载见宋代《苏沈良方》:“可移根庭栏间,以备急。”近代以来,山东省河南省等地进行了大量的人工栽培,已培育出许多农家品种和栽培良种并进行推广。忍冬属中已有记录的药用植物共有47种,除金银忍冬外,常见种还有为忍冬、灰毡毛忍冬(Lonicera macrantha)及菰腺忍冬(Lonicera hypoglauca)等。
分类
命名
忍冬属的学名“Lonicera”由植物学家卡尔?冯?林奈命名,林奈在1737年和1738年的两部不同著作中分别称此名是用于纪念德意志学者约翰·洛尼策尔(Johann Lonicer/Lonitzer, 拉丁化为Johannes Lonicerus, 1499-1569)和德意志植物学家亚当·洛尼策尔(Adam Lonicer/Lonitzer, 拉丁化为Adamus Lonicerus, 1528-1586)。此外,忍冬属因属内植物管状的花冠中往往贮存着甜美的花蜜,所以英文名叫作“吸蜜( honeysuckle)”。
分类变动
忍冬属一直被应用的经典分类系统是Rehder在1903年提出的,其对当时已发现的大约150种忍冬属植物进行比较分析以及与当时已发表的文献结果相结合,进而提出了忍冬属植物的分类系统。Rehder根据花序样式的差异,将忍冬属植物划分为了两个独立的亚属轮花亚属(Lonicera subgenus)和忍冬亚属(Chamaecerasus subgenus)。此外,有研究于1990年曾经通过对微毛忍冬(Lonicera caerulea L.)的营养器官和生殖器官解剖结构比较分析提出,其二歧聚伞花序、复果等特征都不同于忍冬属的特征,因此其应该单独作为一个独立的属。但在2008-2009年的研究中,研究者通过分子手段和应用贝叶斯分析对忍冬属植物进行系统发生研究的证据指出蓝果忍冬应位于忍冬亚属的分支之内,所以其并没被接受而独立成单独的属。
1988年,《中国植物志》中记载忍冬属植物共约200种,中国约97种、5亚种、18变种,其中四川省分布有58个种(含变种和亚种)、云南省46种,其他各省区均有分布。2011年,《Flora of China》对中国忍冬属植物也进行了修订,收录57种、13变种,占全球资源(180种)的31.7%,其中26种为中国特有分布种。2016年,APG IV系统发育组分类更新显示全球范围内忍冬属约为180种。
形态特征
忍冬属植物为直立灌木或矮灌木,很少呈小乔木状,有时为緾绕藤本,落叶或常绿。
小枝髓部白色或黑褐色,枝有时中空,老枝树皮常作条状剥落。冬芽有1至多对鳞片,内鳞片有时增大而反折,有时顶芽退化而代以2侧芽,很少具副芽。
叶多对生,很少3 (-4) 枚轮生,纸质、厚纸质至革质,全缘,极少具齿或分裂,无托叶或很少具叶柄间托叶或线状凸起,有时花序下的1-2对叶相连成盘状。
花通常成对生于腋生的总花梗顶端,简称“双花”,或花无柄而呈轮状排列于小枝顶,每轮3-6朵;每双花有苞片和小苞片各1对,苞片小或形大叶状,小苞片有时连合成杯状或坛状壳斗而包被萼筒,稀缺失;相邻两萼筒分离或部分至全部连合,萼檐5裂或有时口缘浅波状或环状,很少向下延伸成帽边状突起;花冠白色(或由白色转为黄色)、黄色、淡红色或紫红色,钟状、筒状或漏斗状,整齐或近整齐5 (-4) 裂,或二唇形而上唇4裂,花冠筒长或短,基部常一侧肿大或具浅或深的囊,很少有长距;雄蕊5,花药丁字着生;子房3-2 (-5) 室,花柱纤细,有毛或无毛,柱头头状。
果实和种子
果实为浆果,红色、蓝黑色或黑色,具少数至多数种子;种子具浑圆的胚。
分布
忍冬属植物广布于欧洲北半球亚洲北美洲以及北非温带和亚热带地区,在喜马拉雅山脉至中国西南地区分布最为集中,有少数一些物种还向南分布于墨西哥、爪哇、菲律宾群岛马来西亚南部等的热带地区。在中国,忍冬属在各省区均有分布,分布区域广,以中华人民共和国西南地区种类最多。该属植物适应性很强,生境类型丰富多样,常生长于山地森林灌木层及次生灌木层之中,少数物种也生于高山的灌木丛草甸中。如忍冬属忍冬常生长于山坡灌丛或疏林中、乱石堆、山足路旁及村庄篱边;新疆忍冬(Lonicera tatarica)常生长于石质山坡或山沟的林缘和灌丛中;金银忍冬常生于林中或林缘溪流附近的灌木丛等。
习性
忍冬属植物喜光、耐荫、耐旱及水湿,对土壤要求不严,酸、碱土壤均能适应,甚至可以适应黏壤、重盐碱地、沙丘等较为恶劣的生存环境,但以湿润、肥沃、深厚的沙壤土生长最好。该属的植物的开花时期存在着很大的不同,像郁金香亚组的郁香忍冬(原变种)(Lonicera standishii)等物种会在早春开花,而忍冬会在晚春开花,有时候花期会持续到夏季7月上旬。
繁殖
忍冬属植物皆为两性花,具有稳定的雌蕊雄蕊个数,但由于属内各种花冠颜色、对称样式、开口朝向等吸引特征差异明显,影响着本属植物的传粉和生殖成功。如早花忍冬(Lonicera praeflorens)为倒垂花,花朵基部为桶状,且雄蕊较雌蕊长约0.2cm,因此在传粉昆虫取食花蜜的过程可以有效地传递花粉;金花忍冬(Lonicera chrysantha)和金银忍冬均为唇形花瓣,5枚花药伴随4枚花瓣直立,1枚柱头伴随1枚花瓣前伸造成花药与柱头的空间异位,促使传粉昆虫在采食花粉时身体需保持悬空飞行,翅膀剧烈震动,用前足的花粉刷将花粉刷下,依次通过中足和后足将花粉聚集在后足的花粉框内,此过程中通过震动和接触将大量的花粉传播到周围花朵的雌蕊上,有效促进植物传粉
该属植物主要被鳞翅目(Lepidoptera)的天蛾类和膜翅目(Hymenoptera)的蜂类(如蜜蜂属熊蜂)昆虫访问,完成传粉过程,但由于不同品种的植株所处的生境以及开花时节不同,而且不同品种忍冬对不同访花者提供的报酬物不同,因此忍冬属不同物种的访问类型和类群组成差异很大,如意大利忍冬(Lonicera etrusca)的主要传粉昆虫为天蛾科(Maroglossum stellatarum)、条蜂(Xylocopa violacea)和熊蜂(Bombus terrestris)等;微毛忍冬的主要传粉类群则为蜜蜂属(Apoidea)和熊蜂等;早花忍冬主要传粉昆虫为细切叶蜂(Megachile spissula)、东方粗股蚜蝇(Syritta 短头怪蝠蚤东方亚种)等。
栽培技术
人工繁殖
播种
忍冬属成熟的种子需在0-5℃的条件下,经60天左右,才能打破胚的生理休眠。种子萌发的适宜温度为20℃,播种时温度过低不易萌发,或延长萌发出苗的时间;温度过高时,种子的萌发也受到抑制。本属植物种子细小,适宜在温室内盆播、箱播,播种前将过筛细土装入盆内整平,渗透水,再将种子均撒播于土面上,播后覆土须过细筛,盆土干时要将盆置于水盆中渗水,不可从上喷浇,以免将种子冲出出苗不均。
扦插
忍冬属植物的插繁殖采集插条的适宜时期为春季,插条以植物将要萌动时的硬枝,或花后1个月左右的嫩枝为宜。利 用生长素处理插条能诱发根的形成,扦插前用吲哚-3-丁酸(IBA)、1-萘乙酸(NAA)、生根粉(ABT)等生长素处理插条基部,可显著提高插条的生根率。插条生根适宜温度为23-28℃,采用全光喷雾技术效果更佳。
养护措施
土壤水分和光照是影响忍冬属植物成活生长的主导因素,其在遮荫处栽植,植株相对弱小,开花、结实少;在光照充足、背风的地方栽植,植株花繁叶茂,花色鲜艳,结实多。因此,在忍冬属植物的栽培中应将其栽植在背风向阳或稀疏林缘等小环境条件下,而且要加强人工灌溉,保持土壤湿润,才能使其长势强健,花繁叶茂。本属植物根系较浅,须根发达,便于移植;耐修剪,易于造型。这一特征便于分株繁殖与移植,同时为长途运输进行苗木移植提供了便利条件;也易于确保苗木的成活率。
病虫害防治
忍冬湘蕾金银花、金银忍冬、忍冬等叶片与嫩茎上常发生白粉病,通常发生较重,能引起叶枯和提前落叶,偶尔会引起嫩枝梢枯死,可于秋季清除地面落叶后集中烧毁,以减少翌年侵染源,在栽培管理上需注意合理密植,通风透气,适当施肥,及时排灌来防治病害,在发病初期可喷施胶体硫或三唑乳油来进行化学防治。忍冬属植物主要虫害为糖槭蜡蚧红蜘蛛,可用氧化乐果乳油或用高效顺反氯氰菊酯乳油于5月中下旬喷洒。忍冬属的金花忍冬、金银花、金银木等为胡萝卜微管蚜的第一寄主,胡萝卜微管蚜以卵在忍冬属植物枝条上越冬,早春4、5月份严重危害植株,因此需冬季及时清除残枝落叶及地边禾本科杂草,集中烧毁或深埋,可减少虫源基数。
保护
类群现状
丁香叶忍冬(Lonicera oblata)为中国北京市新纪录植物,仅在门头沟区东灵山、延庆区松山、怀柔区慕田峪长城有零星分布,较为稀有。2009年,北京市园林绿化局北京林业大学主持实施《北京市野生植物种质资源调查》中,仅在松山保护区发现有7株丁香叶忍冬存活,而在门头沟区东灵山和怀柔区慕田峪长城未找见该物种植株。因此,丁香叶忍冬在北京地区已成为极小种群。截至2019年,该种已知仅有5个分布点,包括内丘县、北京东灵山、北京延庆松山、北京怀柔响水湖长城和山西五台山。其中前2个产地野外居群生存现状不明,延庆松山仅发现1株个体,山西五台山也仅有少数个体,北京怀柔响水湖长城居群为已知最大居群,也仅有10多个已知个体。
中国特有忍冬属短萼忍冬(Lonicera brevisepala),其分布地区少于5个,种群受危害严重。
Lonicera paradoxa在所有中亚国家都被视为极度受威胁的物种,Lonicera karataviensis仅在哈萨克斯坦卡尔卡拉峡谷的两个地方被发现分布,两物种生存面积都非常小,种群严重分散。
Lonicera arborea生长在西班牙北非等地,作为一种非常罕见的物种,它仅出现在少数地区,且密度总是很低。在西班牙,本种的种群密度几乎达到易危等级的阈值,分布面积仅为732-3500km2。
致危原因
丁香叶忍冬物种在早春开花,低温以及其主要分布于悬崖等原因,降低了传粉媒介的多样性和活动。其次,丁香茶种群和个体数量极少且栖息地高度分散,限制了个体之间的有效授粉,进一步降低了种群间交叉受精卵的可能性。与此同时,恶劣的气候环境和人类活动(例如伐木、采矿、过度放牧和发展旅游业)也为丁香叶忍冬生存带来极大的压力。
Lonicera paradoxa与Lonicera karataviensis都由于受过度放牧和发展旅游业等因素威胁,种群数量不断减少,栖息地范围不断缩小。
Lonicera arborea种群严重分散,大多数种群不进行基因交流。其次,本种适口性较好,易受到牲畜的威胁,因此过度放牧一直是该物种主要的致危因素。牲畜在取食过程中会啃咬破坏Lonicera arborea的根部,导致本种的自然再生率极低,甚至在许多地区几乎为零。此外,部分野生动物由于没有天敌,种群规模不断扩大,对Lonicera arborea物种分布造成了一定影响。在西班牙,Lonicera arborea的高山栖息地中,伊比利亚野山羊(Capra pyrenaica)的种群增多导致了本种植物数量的减少。在摩洛哥阿尔及利亚,家养牲畜由于过度放牧同样威胁到了Lonicera arborea的生存。
保护等级
2007年,忍冬属Lonicera arborea被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,为近危(NT)物种,Lonicera paradoxa在该名录中为濒危(EN)物种,Lonicera karataviensis为极度濒危(CR)物种。
2013年,在《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中,忍冬沼生忍冬(Lonicera albertii)、灰毛忍冬(Lonicera 白眉田鸡)为近危(NT)等级;本属中国特有植物异萼忍冬(Lonicera anisocalyx)等级为近危(NT),钟花忍冬(Lonicera codonantha)、短柱忍冬(Lonicera fragilis)、丁香叶忍冬小叶忍冬(Lonicera oiwakensis)、赤水忍冬(Lonicera tricalysioides)为易危(VU)等级,短萼忍冬、吉隆忍冬(Lonicera jilongensis)、细叶忍冬(Lonicera minutifolia)为濒危(EN)等级。
2021年,忍冬属丁香叶忍冬被列入中国《国家重点保护野生植物》(第二批),为二级保护植物。
在中国河北省与北京市,丁香叶忍冬为地方保护野生植物。
保护措施
在中国,丁香叶忍冬已被纳入《北京市重点保护野生植物名录》进行保护,从2015年开始,中国科学院植物研究所北京植物园开始对该种的种子进行采集保存,以及组培和繁育保护工作,已取得一定初步成果。2022年,有研究团队对位于中国华北悬崖生境的丁香叶忍冬进行了繁殖特征的研究,为了解其濒危情况、提出保护策略提供了思路。
Lonicera karataviensis种群分布已划分进保护区范围。
Lonicera arborea已被记录在18个迁地保护区中,在西班牙其已被列为近危物种。
用途
医学药用
在中国,1500多年前就对忍冬的药用价值进行过记载,其花、根、茎、叶均可入药,花蕾即湘蕾金银花,是国家中医药管理局规定的35种名贵中药材之一。据《中药大辞典》记载,忍冬(Lonicera japonica)、华南忍冬(Lonicera confusa)、腺忍冬(Lonicera hypoglauca)、黄褐毛忍冬(Lonicera macrantha)等的茎枝为中药材忍冬藤的来源,其药性甘、寒,归心、肺经,具有清热解毒,通络生骨胶囊的作用,主治温病发热,痈疽肿毒,肠痈,乳,热毒血痢,类风湿性关节炎热痹等。金银忍冬(Lonicera maackii)的茎叶及花为中药金银忍冬的来源,其药性甘、淡、寒,具有祛风,清热,解毒的作用,主治感冒,咳嗽,咽喉肿痛,目赤肿痛,肺痈,乳痈,湿疹。除此之外,据《中华本草》记载,蓝靛果(Lonicera caerulea)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)、苦糖果(Lonicera standishii)等忍冬属植物也具有药用价值。
食用营养
许多忍冬属植物的果实有独特的风味和丰富的营养,具有一定的食用价值。比如 ,郁香忍冬(Lonicera fragrantissima)果实的含糖量为8.0%-18.0%,粗蛋白含量1.49%,不但含有磷、钙、钾、锌、铁等矿质营养元素,还含有丰富的维生素天门冬氨酸等18种氨基酸;微毛忍冬果实酸甜适中,富含花青素、酚类、黄酮芦丁、儿茶酸等活性成分,含有18种氨基酸,其中有8种人体必需氨基酸,维生素B、维生素B2含量高于多数水果,微量元素含量高,具有较高的营养保健价值,现己形成了酸奶、复合饮料、果酒、果干等食用产品。
园林观赏
忍冬属植物是观赏花、果、叶俱佳的观赏植物,由于不同品种花期不同,果期不同,所以其观赏性可从4月持续到11月,因此在不同的季节可以观赏到五颜六色的景致。有的品种如金银木冬天果实不脱落,可以形成四季观赏的效果。金花忍冬(Lonicera chrysantha)、华北忍冬(Lonicera tatarinowii)、樱桃忍冬(Lonicera fragrantissima)等忍冬属植物花冠色彩、形状优美;有的具有奇特的叶形和优美的枝干被用来观赏,如短梗忍冬(Lonicera graebneri)、盘叶忍冬(Lonicera tragophylla)等;还有的忍冬果实的颜色和大小具有欣赏价值,能成为秋冬季的观赏植物,如毛药忍冬(Lonicera serreana)、小叶忍冬(Lonicera microphylla)等。藤本忍冬如贯月忍冬(Lonicera sempervirens)也是优良的园林绿化物种,其花期长,具有较好观赏效果,且具有缠绕性,在园林应用中可以作为栅栏、拱门、藤架以及地被植物,并且忍冬属植物还有很强的生根能力,也可以用来对坡地覆盖绿化。
生态作用
忍冬属植物具有多种抗逆性,如抗旱、耐瘠薄、耐盐碱、抗寒等,在丘陵、盐碱地和沙滩地带长期种植,可熟化土壤、增加土壤有机质含量,具有显著的改良土壤和改善生态环境的作用。该属内不少植物为藤本,落地生根能力强且根系极其发达,植株生长迅速,因此,具有蓄水抗涝、防止水土流失的作用。属内还有许多绿化植物具有一些特殊性能,如早花忍冬(Lonicera praeflorens Batal.)杀菌力较强,华北忍冬(Lonicera tatarinowii Maxim.)具有较强的吸收SO2的功能,金银忍冬(Lonicera maackii (Rupr.) Maxim.)具有较强的滞尘能力,在公园或路边种植,可显著净化空气。
代表物种
忍冬
忍冬(Lonicera japonica Thunb.)又名湘蕾金银花,为多年生落叶灌木。幼枝洁红褐色,密被黄褐色、开展的硬直糙毛、腺毛和短柔毛,下部常无毛;叶纸质,卵形至矩圆状卵形,顶端尖或渐尖,基部圆或近心形,有糙缘毛;叶柄密被短柔毛。总花梗通常单生于小枝上部叶腋,与叶柄等长或稍较短;苞片大,叶状,卵形至椭圆形;小苞片顶端圆形或截形,有短糙毛和腺毛;萼筒无毛,萼齿卵状三角形或长三角形;花冠白色,有时基部向阳面呈微红,后变黄色,唇形,筒稍长于唇瓣,上唇裂片顶端钝形,下唇带状而反曲;雄蕊和花柱均高出花冠。果实圆形,熟时蓝黑色,有光泽;种子卵圆形或椭圆形,褐色,中部有凸起的脊,两侧有浅的横沟纹。花期4-6月,果熟期10-11月。
忍冬原产于中国、日本韩国等地,在欧洲西部、非洲北部及中部、美洲等地皆有分布。其忍冬喜温暖湿润、阳光充足的环境,具耐寒、耐热、耐旱、耐涝、耐盐碱、耐贫瘠等特性,可生长于高山、丘陵、平原等生境。除药用用途外,忍冬绿叶成簇,藤蔓缭绕,花型优美独特,芳香宜人,是叶、花与花香俱美的攀援观赏植物。可种植用于绿化,或丛植在坡坎、池岸、林间树下作为地被点缀;也可作成垂吊式盆栽,老桩还可用于制作观赏盆景。
蓝果忍冬
蓝果忍冬(Lonicera caerulea L.)别名蓝果忍冬,为落叶灌木。凡幼枝、叶柄、叶、总花梗及苞片均密被肉眼难见的微糙毛;幼枝有棱,常带蓝色,老枝灰黄色。冬芽具外鳞片,外面无毛;叶带革质,矩圆形,顶具微凸尖,边缘或有时连同叶两面脉上有少数短硬毛;总花梗粗壮,略扁;苞片宽卵形;相邻两萼筒分离,无毛,萼檐短,齿不明显;花冠黄绿色,漏斗状,近整齐,筒基部有浅囊,裂片直立,宽卵形或卵形;雄蕊和花柱与花冠几等长,花柱下半部有糙毛;果实蓝黑色,卵圆形;种子不整齐三角状矩圆形,深褐色,光亮。花期6-7月,果熟期8月。
微毛忍冬原产于北半球温带地区,在亚洲欧洲北美洲皆有分布。其喜湿润,抗寒性强,通常生长在海拔2600~3500米的落叶林下或灌丛中。本种富含花青素、酚类、黄酮芦丁、儿茶酸等活性成分,具有较高的营养价值,可用于食品加工
金银忍冬
金银忍冬(Lonicera maackii (Rupr.) Maxim.)别名金银木,为落叶灌木。凡幼枝、叶两面脉上、叶柄、苞片、小苞片及萼檐外面都被短柔毛和微腺毛。冬芽小,卵圆形;叶纸质,形状变化较大,通常卵状椭圆形至卵状披针形,稀矩圆状披针形或倒卵状矩圆形,更少菱状矩圆形或圆卵形;花芳香,生于幼枝叶腋,苞片条形,小苞片多少连合成对,长为萼筒的1/2至几相等,顶端截形;相邻两萼筒分离,无毛或疏生微腺毛,萼檐钟状,干膜质,萼齿宽三角形或披针形,不相等,顶尖,裂隙约达萼檐之半;花冠先白色后变黄色,外被短伏毛或无毛,唇形,内被柔毛;果实暗红色,圆形;种子具蜂窝状微小浅凹点。花期5-6月,果熟期8-10月。
金银忍冬原产于亚洲东南部地区,在北美洲东南部及欧洲部分地区也有分布。其耐强光和庇荫,耐干旱和寒冷,适宜生长在富含腐殖质且湿润肥沃的微酸性土壤中。本种除药用用途外,茎皮可制造人造棉,花可提取芳香油,种子油可制成肥皂。此外,金银忍冬株形紧凑、枝叶丰满、花含芳香,是优良的观赏花木。
大花忍冬
大花忍冬(Lonicera macrantha (D. Don) Spreng.)别名华南忍冬,为半常绿藤本。幼枝、叶柄和总花梗均被毛;小枝红褐色或紫红褐色,老枝红色;叶近革质或厚纸质,卵形至卵状矩圆形或长圆状披针形至披针形;顶端长浙尖、渐尖或锐尖,基部圆或微心形;花微香,双花腋生,常于小枝稍密集成多节的伞房状花序;苞片、小苞片和萼齿都有糙毛和腺毛;苞片披针形至条形,与萼筒等长或略较长;小苞片卵形或圆卵形;萼筒无毛或有时被短糙毛,萼齿长三角状披针形至三角形;花冠白色,后变黄色,唇形,内面有密柔毛,唇瓣内面有疏柔毛,上唇裂片长卵形,下唇反卷;雄蕊和花柱均略超出花冠,无毛;果实黑色,圆形或椭圆形。花期4-5月,果熟期7-8月。
大花忍冬原产于中国海南省,主要分布于亚洲南部。其主要生于林下或灌丛中,本种具有一定药用功效,此外还可用于观赏。
物种入侵
忍冬属中部分物种为入侵物种,该属植物忍冬和金银忍冬被收录于《全球物种入侵数据库》中。1806年,忍冬在北美的传播始于美国,到1860年被各地广泛栽培。1976年在加拿大安大略省的森林中首次被发现,并于2007年成为入侵物种。于1820年至1840年间,忍冬被引入澳大利亚。其他几种忍冬属植物在被原产地外地区引入时已成为入侵物种,特别是在被引入的北美、欧洲、南美、澳大利亚和非洲地区,这些入侵物种包括忍冬,金银忍冬,淡黄新疆忍冬(Lonicera morrowii),新疆忍冬(Lonicera tatarica),以及最后两者之间的杂交种Lonicera × bella。
相关研究
抗逆性研究
有研究者对中国北方地区8种藤本忍冬抗旱性进行了比较研究,通过叶片解剖结构、生理生态指标的测定,得出湘蕾金银花红白忍冬淡红忍冬有较强的忍耐水分亏缺能力,抗旱性最强。布朗忍冬台尔曼忍冬垂红忍冬抗旱性次之,玫红酸久和盘叶忍冬抗旱性相对较差。有研究者发现忍冬属植株在-10℃时部分叶片仍不凋落,在-20℃时能安全越冬,在 3℃以下时植株生理活动微弱。在人为设定降温梯度诱导忍冬植株的抗寒性时,发现随着温度的降低,其组织超氧化物歧化酶活力、可溶性糖、游离L-脯氨酸丙二醛、可溶性蛋白含量,以及相对电导率均有一定积累与提高,说明了忍冬属植物具有较强的抗寒性。
传粉生物学研究
有研究者发现意大利忍冬的传粉昆虫一般在白天或黑夜两个时段中对该物种花朵进行访问。研究表明,在该种群中,只在白天被传粉昆虫访问的个体比只在夜间被传粉昆虫访问的个体多出3.5倍的坐果率。也有研究者在研究对比Lonicera implexa中3个具有鲜明花部综合特征差异的类群时,发现短吻类的传粉昆虫偏好于访问短花冠筒的、更容易企及的花,而长吻类传粉昆虫的偏好却与之相反。这种差异性结果表明了不同类型传粉昆虫的选择偏好可导致Lonicera implexa不同种群的花部形态产生明显差异。忍冬属更多的传粉生物学研究都集中在了几个位于北美和欧洲的生物入侵种之中,例如忍冬和金银忍冬,这些物种的不断繁殖会影响当地生态系统,造成大量的经济损失。
有研究发现具有白色的花冠、较长的花管、强烈的气味和大量的花蜜等典型的天蛾传粉综合征的忍冬会选择在傍晚开花,其原因在于傍晚开花可以使得忍冬在夜间传粉昆虫(天蛾)和白天传粉昆虫(蜂类)共同的访问下达到最大的花粉移,并且夜间访问的传粉昆虫能够贡献忍冬植物更高的异交率。
参考资料
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