皂荚属
豆科下一属植物
皂荚属(学名:Gleditsia Linn.)为豆科(Fabaceae)下一属植物,全世界约14种,分布于亚洲、美洲、热带非洲等多个地区;在中国广泛分布于南北各个省区。该属植物在平原、丘陵、山区均可自然生长,垂直分布多在1000米以下的地方。皂荚属植物为深根性植物,其适应性强,喜光稍耐阴,耐寒耐旱,抗高温,在深厚肥沃适当的湿润土壤生长最佳。
皂荚属植物为落叶乔木或灌木。干和枝通常具分枝的粗刺。叶互生,常簇生,一回和二回偶数羽状复叶常并存于同一植株上。花杂性或单性异株,淡绿色或绿白色,组成腋生或少有顶生的穗状花序总状花序,稀为圆锥花序;花托钟状;萼裂片3-5;花瓣3-5;雄蕊6-10,伸出。荚果扁,劲直、弯曲或扭转,不裂或迟开裂;种子1至多颗,卵形或椭圆形,扁或近柱形。
皂荚属植物的种果广泛应用于石油钻采、食品医药、纺织印染、采矿选矿、造纸等行业。木材坚实,耐腐耐磨,是制作工艺品、砧板、家具的上等木材。皂荚属植物具有抗旱节水、耐高温、固氮改土等优良特性,是农田及草场防护林、水土保持林和野生动植物保护林、景观林和行道树的良好树种。据《中华本草》记载,皂荚属下的多种植物,如皂荚(G. sinensis)、华南皂荚(G. fera)、滇皂荚(G. japonica var. delavayi)等的果、叶或刺等部位均可作为中药材。
中国民间用皂荚作洗涤剂已有悠久的历史,唐朝史学家李延寿撰写的《南史》卷十《陈本纪·论曰》中就有“黄尘污人衣,皂荚相料理”的记载。皂荚是一种古老的、著名的乡土树种,已被多个地区列为古树名木加以保护。该属的多种植物因自然繁殖能力弱或人类活动的干扰而濒危。截至2023年7月,该属下有9种植物被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》;2021年,绒毛皂荚被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,保护等级为一级。
词源
皂荚属的学名“Gleditsia”用于致敬德国植物学家约翰·戈特利布·格莱迪奇(Johann Gottlieb Gleditsch, 1714-1786)。该属的中文名“皂荚属”是一描述性名称,与学名不对应,源自皂荚属几个中国种的中文名,因皂荚属的多数类群荚果肉质部富含皂苷,揉搓可供清洗衣物,故得此名。
分类
分类变动
皂荚属和肥皂荚属(Gymnocladus Lam.)一起被置于皂荚群(Gleditsia Group),这一关系被后来的分子系统分析以及分子形态学分析所证实。约40种皂荚属或近皂荚属类群的化石被记录到,这大致说明了皂荚属在欧洲、北美西部的历史分布范围。学者Schnabel等经分子生物地理学研究推断皂荚属仅存在一个亚洲北美洲不连续,不存在亚洲-美洲物种对,另有一例反常的亚洲-南美洲不连续物种对。
皂荚属内种的分类地位和亲缘关系问题处理上存在着较大的分歧。该属植物在外部形态上很相似,尤其是花的形态结构,但其难以作为皂荚属植物划分种的依据。根据果实的形态特征可将该属植物划分为两个类型:一个为果实镰刀形或直条型的类型,一个为果实扭曲的类型;前者种的划分比较容易,而后者则在种的划分上存在分歧。例如,在处理日本皂荚和山皂荚分合问题上,学者江先甫等(1984)将其作为一个种,而学者郑万钧(1983)和唐进(1955)等将其作为亲缘关系较接近的两个种;在处理日本皂荚和绒毛皂荚的分类位置问题上,也存在较大分歧,学者李丙贵(1982)等将两者作为两个独立的种,但学者李林初(1982)将绒毛皂荚作为日本皂荚的一个变种。学者周日宝等(1994)在采集、查阅皂荚属植物大量标本的基础上,对该属部分种的过氧化物同工酶和脂酶同工酶进行了研究,综合形态、木材解剖、花粉和果实等方面的特征,认为山皂荚、日本皂荚、绒毛皂荚作种级处理更为合理。
在中国许多地区,恒春皂荚(G. rolfei)和华南皂荚一直被认为是同物异名。然而在2003年,美国印第安纳大学的安德鲁·施纳贝尔(Andrew Schnabel)及其团队的分子系统发育研究则表明,恒春皂荚实为皂荚的姊妹群,而与华南皂荚关系较远。此外,山皂荚(G. japonica)和里海皂荚(G. caspica)两个物种的关系极为混乱,两者相互嵌在各自所属的分支中;同样的状况也出现在水皂荚(G. aquatica)和美国皂荚(G. triacanthos)两种中。根据该研究结果,山皂荚、里海皂荚和水皂荚、美国皂荚四个物种应当分别合并为两个物种。但虑及这项研究所使用的片段仅包括几个ITS序列和5.8S序列,且年代较早。因此,“多识植物百科”仍保留这些种的原先的分类地位,留待进一步的研究。
下级分类
皂荚属植物约有14种,其属内分类系统如下表所示:
系统进化
Schnabel等基于ITS序列对皂荚属的11个种的系统进化进行了研究,结果表明皂荚属起源于始新世
皂荚属在豆科中的进化关系
研究者邢俊连(2016)通过构建基于转录组多基因的物种进化树,发现皂荚属与肥皂荚属表现出明显的亲缘关系,它们一起作为一个分支并与伊利诺含羞草、美丽鸪豆和毛果决明构成一个大的分支。除了加拿大紫荆,其他豆科植物构成了一个很大的分支,并且与皂荚肥皂荚、伊利诺含羞草、美丽鹧鸪豆和毛果决明构成的分支独立开来,说明皂荚属的祖先很早就在豆科植物进化过程中分化开来,并且此分支经历了规模较大的物种扩增。此外,皂荚的进化历史相对其他豆科植物更加久远,而进化速率则相对较慢。
种间亲缘关系
邢俊连(2016)基于cpDNA的三个片段对中国现有的皂荚属树种进行系统进化分析,发现皂荚属植物可大致分为三大类:山皂荚(包括变种滇皂荚绒毛皂荚)和美国皂荚分成一大类;皂荚、野皂荚和小果皂荚分为一类;华南皂荚独自为一类。山皂荚和滇皂荚、绒毛皂荚独立成为一支,区别于同属的其他植物,滇皂荚和绒毛皂荚与山皂荚亲缘关系非常近,结合形态特征,将滇皂荚和绒毛皂荚作为变种处理。华南皂荚与皂荚属其他种的关系较远,且华南皂荚与小果皂荚和野皂荚聚为一类,表现出较近的亲缘关系。
形态特征
皂荚属植物为落叶乔木或灌木。
皂荚属植物主干和树枝通常具有带分枝的粗刺,主刺圆柱形,长5-15厘米,基部粗8-12毫米,末端尖锐;分枝刺一般长1.5-7厘米,有时再分歧成小刺,皂角树表面棕紫色,尖部红棕色,光滑或有细皱纹,质坚硬,难折断。
叶互生,常簇生,一回和二回偶数羽状复叶常并存于同一植株上;叶轴和羽轴具槽;小叶多数,近对生或互生,基部两侧稍不对称或近于对称,边缘具细锯齿或钝齿蟳,少有全缘;托叶小,早落。
花杂性或单性异株,淡绿色或绿白色,组成腋生或少有顶生的穗状花序总状花序,稀为圆锥花序;花托钟状,外面被柔毛,里面无毛;萼裂片3-5,近相等;花瓣3-5,稍不等,与萼裂片等长或稍长;雄蕊6-10,伸出,花丝中部以下稍扁宽并被长曲柔毛,花药背着;子房无柄或具短柄,花柱短,柱头顶生;胚珠1至多数。
果实和种子
荚果带状,劲直、弯曲或扭转,不裂或迟开裂;种子1至多颗,卵形或椭圆形,扁或近柱形。或有的荚果短小,多少呈柱形,长5-13厘米,宽1-1.5厘米,有部分类型荚果弯曲作新月形,通常称皂角树,内无种子。
分布
皂荚属在亚洲、美洲、热带非洲等许多地区均有分布,在中国各省(自治区、直辖市)几乎都有栽培。皂荚山皂荚野皂荚原产于中国华北和西北滇皂荚云南省特有的种,绒毛皂荚仅在湖南衡山有少量分布,华南皂荚小果皂荚分布于广东、广西壮族自治区等地区,美国皂荚在多地均有栽培。该属植物在平原、丘陵、山区均可自然生长,垂直分布多在1000米以下的地方。在中国,从温带棕色森林土、华北平原的褐色土,南到北亚热带的黄棕色森林土、黄褐土、四川盆地的紫色土、亚热带黄壤、热带红壤,西至干旱草厩地区黄土母质的碳酸根褐土,渭河谷地黑土等均有分布。
生长习性
皂荚属植物为深根性植物,主根明显,根系发达。其适应性强,喜光稍耐阴,耐寒,耐旱,抗高温;对土壤要求不严,在石灰质及盐碱甚至黏土或砂土均能正常生长,但在深厚肥沃适当的湿润土壤生长最佳。皂荚属植物的寿命和结实期都很长,大致可划分为幼年期、初果期、盛果期、衰果期和枯老期5个阶段。
繁殖
皂荚属为雌雄异株植物,花单生或密丛腋生于总状花序中。其果实扁平,不开裂,可含多达12颗种子,带甜味的果肉可吸引多种家畜和野生动物。皂荚属植物种子大小相近,内含一个薄而扁平的胚,胚周围有一层角质胚乳。该属植物树龄达到10年左右时开始结果,产量最佳在25-75年之间。
保护
类群现状
美国皂荚、皂荚、水皂荚、山皂荚及野皂荚种群数量保持稳定。里海皂荚的种群数量在过去60年中(三代)至少减少了50%,且由于农业、城市化和放牧的增加,其数量仍在持续下降。2023年5月21日,中国南岳区衡山国家级自然保护区新发现一株野生绒毛皂荚,使南岳共发现和保存全球唯一自然分布的野生绒毛皂荚的数量由9株增加至10株。
致危因素
南亚皂荚的栖息地因人类的农业生产侵占林地而不断减少。当地人常砍伐恒春皂荚木材用于木炭生产,且由于人类的定居和放牧,致使恒春皂荚自然栖息地减少。过度的人为干预是里海皂荚的主要濒危原因,砍伐、放牧、林地居民化及商业化等人类活动,导致里海皂荚自然栖息地退化和碎片化;此外,里海皂荚的种皮不透水,使得种子在其自然生境中难以发芽,从而导致该物种濒危。绒毛皂荚的濒危原因主要是自身繁殖能力弱,其为雌雄异株植物,荚果成熟后难以开裂,致使种子发芽率低,在自然状态下更新困难;加上过去人们认知不足,误以为它是普通的山皂荚,因而被砍伐,从而造成绒毛皂荚濒临灭绝的窘境。
保护等级
截至2023年7月,皂荚属下有9种植物被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中南亚皂荚为易危物种,恒春皂荚、里海皂荚为濒危物种,绒毛皂荚为极度濒危物种。绒毛皂荚被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(2021年),保护等级为一级。
保护措施
利用种子繁殖和造林计划来保护里海皂荚种群的自然生长环境,在该树种产品的收获和消费中应考虑可持续林业的原则。有科研人员采取有性繁殖和插、嫁接、组织培养快繁等无性繁殖方法,成功地获得新的绒毛皂荚植株。2021年新公布的中国《国家重点保护野生植物名录》将绒毛皂荚从二级提升为一级国家重点保护野生植物。
生态
皂荚属植物具有的优良的林学特性,是纯林、混交林优良种质材料,资源环境建设的价值高,是一种不可多得的生态经济型树种,该属植物适应性强,具有抗旱节水、耐盐碱、耐高温、固氮改土等优良特性,在农田防护、草场防护、水土保持和野生动植物保护中具有广泛的应用。皂荚抗逆性强,对其他植物有协调保护作用;其具有较强的抗污染能力,可吸收二氧化硫氯气氟化氢等有害气体;叶受到危害后,萌生新叶和恢复生长能力强。野皂荚为深根性树种,天然生长的野皂荚一般都以片状群落的形式存在,其生长形成纵横交错的地下根系,能有效地固结土壤,防止水土流失;此外,野皂荚为豆科,植物生长与根系的根瘤菌共生固氮,能改良土壤结构组成,增加土壤肥力,改善区域生长环境,扩大种群数量。山皂荚叶片可有效吸滞粉尘,减少环境污染。
用途
工业原料
皂荚壳中含有三萜皂苷等天然活性成分(皂荚素),皂荚素是三烯酸糖苷,其有着优良的表面活性作用、乳化性、分散性、可溶性、浸透性等功能,可用作饮料及泡泡糖起泡剂、各种香辛料乳化剂等。从皂荚种荚提取的皂经干燥粉碎后可用于提取皂甙精膏,这种精膏具有起泡沫、乳化、去污、抗渗透和抗炎药等特性。
皂荚荚果中含有大量呈中性、泡沫丰富、易生物降解的天然活性成分三萜类皂甙等,这些皂甙类成分具有较好的表面活性和一定的洗涤去污能力,能与多种表面活性剂复配产生协同效应,是一种很有潜力天然表面活性剂。
皂荚种子含有丰富的半乳甘露聚糖胶,其具有独特的流变性,可作增稠剂稳定剂、黏合剂、胶凝剂、浮选剂、絮凝剂、分散剂等,广泛应用于石油钻采、食品医药、纺织印染、采矿选矿、兵工炸药、日化陶瓷、建筑涂料、木材加工、造纸、农药等行业。种子的蛋白质精氨酸谷氨酸含量较高,种子分离提取生物胶后,其剩余物可作绿色食品原料或饲料。滇皂荚种子可加工成“皂米”,常用作宴会的甜品。
皂角树木材坚实,耐腐耐磨,不易开裂,呈黄褐色或杂有红色条纹,是制作工艺品、砧板、家具的上等木材。
园林绿化
皂荚属植物适应性广、抗逆性强,是道路绿化和城乡景观的良好树种。皂荚美国皂荚和山皂荚已经被列为地球温带的优越栽培树种,其中美国皂荚的多个品种在美国、加拿大法国、巴西、阿根廷德国澳大利亚等20多个国家均有栽培。
医学药用
皂荚属的多种植物可作中药材。据《中华本草》记载,皂荚的果实、种子、叶子、刺与木皮,滇皂荚的果实与刺,小果皂荚华南皂荚的果实等均可入药。如皂荚的果实具有祛痰止咳、开窍通闭、杀虫脒散结的功效,主治痰咳喘满、中风口噤、神昏不语等;小果皂荚的果实具有解毒消肿、杀虫的功效,主治痈疽肿毒、肠寄生虫病等。
植物毒性
毒性成分
皂荚属植物中含有的三萜皂苷会强烈刺激黏膜,经消化吸收后可产生全身性中毒症状。皂荚豆荚、种子、树皮、树叶、刺均有毒,其中含有的致毒成分皂具有溶血性贫血作用。家兔静脉注射40-47mg/kg可致其死亡,人误食种子或豆荚、注射给药均可发生中毒。
中毒机制
皂苷可与红细胞表面类脂体结合,改变红细胞表面张力而致溶血,并影响中枢神经麻痹及红细胞溶解破坏,引起内窒息及肾功能障碍而死亡。
中毒症状
中毒时初感咽干热痛、上腹饱胀及灼热感,继则腹部绞痛、恶心呕吐、烦躁不安、腹泻、大便呈水样及泡沫状、头晕无力、四肢酸麻等症状。可出现酱油色小便、面色苍白、黄疸等,实验室检查符合急性溶血性贫血。严重者可发生脱水、休克、呼吸急促、心悸、肌肉痉挛、呼吸麻痹,最后死亡。
文化
皂荚属植物皂荚的果实富含皂素,可用于洗涤衣物,是肥皂的代用品。中国民间使用皂荚已有悠久的历史。唐朝史学家李延寿撰写的《南史》卷十《陈本纪·论曰》中有记载:“黄尘污人衣,皂荚相料理”。元代诗人方回在《桐江集》有诗:“何如觅皂角树,浣濯暑服腻”。皂荚是一种古老的、著名的乡土树种,已被多个地区列为古树名木加以保护。此外,道教有人借皂荚升仙之说,民间也有道士化身皂荚的故事,如《仙鉴》中记载了道士程太虚死后化身为一棵皂荚树的传说。
相关研究
皂荚属植物含有三萜类、固醇类黄酮、酚类和生物碱等化合物。三萜皂苷类化合物是皂荚属植物的主要活性成分,被认为是该属植物最具特征的化合物。研究表明,从皂荚中分离到的三萜皂荚gleditsioside E对人肝癌细胞Bel-7402、髓样白血病细胞HL-60等表现出显著的细胞毒活性。皂荚所含皂苷类成分有刺激胃黏膜反射、促进呼吸道黏液分泌的作用。从皂荚属植物中约分离到13种类黄化合物,其中最大的一类为黄酮类苷。此外,从皂荚属植物中还分离到5种酚类化合物和4种生物碱类化合物。
代表物种
皂荚
皂荚(G. sinensis Lam.)为落叶乔木。枝上的棘刺国柱形,常分枝。叶为1回羽状复叶;小叶2-9对。花杂性,黄白色,组成总状花序;花序腋生或顶生,被短柔毛。荚果带状,劲直或扭曲。花期3-5月,果期5-12月。生于山坡林中或谷地、路旁,海拔自平地至2500米的地方。
山皂荚
山皂荚(G. japonica Miq.)为落叶乔木。枝上的棘刺略扁,分枝。叶互生,短枝上叶常数叶簇生,为偶数羽状复叶,小叶2-6对,新枝上叶为2回羽状复叶。雌雄异株,总状花序。荚果扁平,暗赤褐色,呈不规则的旋钮状。花期6-7月,果期9-10月。生于山沟、阔叶林、山坡等地。
美国皂荚
美国皂荚(G. triacanthos Linn.)为落叶乔木小乔木,高可达45米。叶为1回或2回羽状复叶,小叶11-18对,纸质,椭圆状披针形。花黄绿色,单生或数朵簇生组成总状花序荚果带形,扁平,镰刀状弯曲或不规则旋扭。花期4-6月;果期10-12月。常生于溪边和低地潮湿肥沃的土壤上。
野皂荚
野皂荚(G. microphylla Gordon ex Y. T. Lee)为落叶灌木或小乔木。枝灰白色至浅棕色,刺长针形。叶为1回或2回羽状复叶,小叶5-12对,薄革质,斜卵形至长椭阅形。花杂性,绿白色,近无梗,簇生,组成穗状花序或顶生的圆锥花序。荚果扁薄,斜椭圆形或斜长圆形,红棕色至深褐色。花期6-7月,果期7-10月。生于山坡阳处或路边。
类群对比
皂荚属植物与肥皂荚属植物在形态和用途上相似,可作类群对比。二者在形态上的主要区别如下:
参考资料
中国生物物种名录.sp2000.2023-07-16
..2023-07-16
皂荚属. 多识植物百科.2023-07-16
皂荚属 (zào jiá shǔ).植物智.2023-07-16
..2023-07-16
..2023-07-16
..2023-07-16
里海皂荚.iucn.2023-07-16
调整后的《国家重点保护野生植物名录》正式公布.国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-07-16
..2023-07-16
Gleditsia L. US Forest Service.2023-08-19
皂荚属.IUCN Red List of Threatened Species.2023-08-19
南亚皂荚.IUCN Red List of Threatened Species.2023-08-19
恒春皂荚.IUCN Red List of Threatened Species.2023-08-19
..2023-07-16
..2023-07-16
..2023-08-19
..2023-08-19
..2023-08-19
..2023-07-16
皂荚.植物智.2023-07-16
美国皂荚.植物智.2023-07-16
肥皂荚属.多识植物百科.2023-07-16
目录
概述
词源
分类
分类变动
下级分类
系统进化
皂荚属在豆科中的进化关系
种间亲缘关系
形态特征
果实和种子
分布
生长习性
繁殖
保护
类群现状
致危因素
保护等级
保护措施
生态
用途
工业原料
园林绿化
医学药用
植物毒性
毒性成分
中毒机制
中毒症状
文化
相关研究
代表物种
皂荚
山皂荚
美国皂荚
野皂荚
类群对比
参考资料