皂荚属(学名:Gleditsia Linn.)为豆科(Fabaceae)下一属植物,全世界约14种,分布于亚洲、美洲、
热带非洲等多个地区;在中国广泛分布于南北各个省区。该属植物在平原、丘陵、山区均可自然生长,垂直分布多在1000米以下的地方。皂荚属植物为深根性植物,其适应性强,喜光稍耐阴,耐寒耐旱,抗高温,在深厚肥沃适当的湿润土壤生长最佳。
皂荚属植物为落叶
乔木或灌木。干和枝通常具分枝的粗刺。叶互生,常簇生,一回和二回偶数羽状复叶常并存于同一植株上。花杂性或单性异株,淡绿色或绿白色,组成腋生或少有顶生的
穗状花序或
总状花序,稀为圆锥花序;
花托钟状;萼裂片3-5;花瓣3-5;
雄蕊6-10,伸出。
荚果扁,劲直、弯曲或扭转,不裂或迟开裂;种子1至多颗,卵形或椭圆形,扁或近柱形。
皂荚属植物的种果广泛应用于石油钻采、食品医药、纺织印染、采矿选矿、
造纸等行业。木材坚实,耐腐耐磨,是制作工艺品、砧板、家具的上等木材。皂荚属植物具有抗旱节水、耐高温、固氮改土等优良特性,是农田及草场防护林、水土保持林和野生动植物保护林、景观林和行道树的良好树种。据《
中华本草》记载,
皂荚属下的多种植物,如皂荚(G. sinensis)、
华南皂荚(G. fera)、
滇皂荚(G. japonica var. delavayi)等的果、叶或刺等部位均可作为中药材。
中国民间用皂荚作洗涤剂已有悠久的历史,
唐朝史学家
李延寿撰写的《
南史》卷十《陈本纪·论曰》中就有“黄尘污人衣,皂荚相料理”的记载。皂荚是一种古老的、著名的乡土树种,已被多个地区列为古树名木加以保护。该属的多种植物因自然繁殖能力弱或人类活动的干扰而濒危。截至2023年7月,该属下有9种植物被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》;2021年,
绒毛皂荚被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,保护等级为一级。
词源
皂荚属的学名“Gleditsia”用于致敬
德国植物学家约翰·戈特利布·格莱迪奇(Johann Gottlieb Gleditsch, 1714-1786)。该属的中文名“皂荚属”是一描述性名称,与学名不对应,源自皂荚属几个中国种的中文名,因皂荚属的多数类群
荚果肉质部富含
皂苷,揉搓可供清洗衣物,故得此名。
分类
分类变动
皂荚属和
肥皂荚属(Gymnocladus Lam.)一起被置于皂荚群(Gleditsia Group),这一关系被后来的分子系统分析以及分子形态学分析所证实。约40种皂荚属或近皂荚属类群的化石被记录到,这大致说明了皂荚属在欧洲、北美西部的历史分布范围。学者Schnabel等经分子
生物地理学研究推断皂荚属仅存在一个
亚洲北美洲不连续,不存在亚洲-美洲物种对,另有一例反常的亚洲-
南美洲不连续物种对。
皂荚属内种的分类地位和亲缘关系问题处理上存在着较大的分歧。该属植物在外部形态上很相似,尤其是花的形态结构,但其难以作为皂荚属植物划分种的依据。根据果实的形态特征可将该属植物划分为两个类型:一个为果实镰刀形或直条型的类型,一个为果实扭曲的类型;前者种的划分比较容易,而后者则在种的划分上存在分歧。例如,在处理日本皂荚和山皂荚分合问题上,学者江先甫等(1984)将其作为一个种,而学者
郑万钧(1983)和唐进(1955)等将其作为亲缘关系较接近的两个种;在处理日本皂荚和
绒毛皂荚的分类位置问题上,也存在较大分歧,学者李丙贵(1982)等将两者作为两个独立的种,但学者李林初(1982)将绒毛皂荚作为日本皂荚的一个变种。学者
周日宝等(1994)在采集、查阅皂荚属植物大量标本的基础上,对该属部分种的过氧化物同工酶和脂酶同工酶进行了研究,综合形态、木材解剖、花粉和果实等方面的特征,认为
山皂荚、日本皂荚、
绒毛皂荚作种级处理更为合理。
在中国许多地区,恒春皂荚(G. rolfei)和
华南皂荚一直被认为是同物异名。然而在2003年,美国
印第安纳大学的安德鲁·施纳贝尔(Andrew Schnabel)及其团队的分子系统发育研究则表明,恒春
皂荚实为皂荚的姊妹群,而与华南皂荚关系较远。此外,山
皂荚(G. japonica)和
里海皂荚(G. caspica)两个物种的关系极为混乱,两者相互嵌在各自所属的分支中;同样的状况也出现在水皂荚(G. aquatica)和
美国皂荚(G. triacanthos)两种中。根据该研究结果,
山皂荚、里海皂荚和水皂荚、美国皂荚四个物种应当分别合并为两个物种。但虑及这项研究所使用的片段仅包括几个ITS序列和5.8S序列,且年代较早。因此,“多识植物百科”仍保留这些种的原先的分类地位,留待进一步的研究。
下级分类
皂荚属植物约有14种,其属内分类系统如下表所示:
系统进化
Schnabel等基于ITS序列对皂荚属的11个种的系统进化进行了研究,结果表明皂荚属起源于
始新世。
皂荚属在豆科中的进化关系
研究者邢俊连(2016)通过构建基于转录组多基因的物种进化树,发现皂荚属与
肥皂荚属表现出明显的亲缘关系,它们一起作为一个分支并与伊利诺含羞草、美丽鸪豆和毛果决明构成一个大的分支。除了加拿大紫荆,其他豆科植物构成了一个很大的分支,并且与
皂荚、
肥皂荚、伊利诺
含羞草、美丽
鹧鸪豆和毛果
决明构成的分支独立开来,说明皂荚属的祖先很早就在豆科植物进化过程中分化开来,并且此分支经历了规模较大的物种扩增。此外,皂荚的进化历史相对其他豆科植物更加久远,而进化
速率则相对较慢。
种间亲缘关系
邢俊连(2016)基于cpDNA的三个片段对中国现有的皂荚属树种进行系统进化分析,发现皂荚属植物可大致分为三大类:
山皂荚(包括变种
滇皂荚和
绒毛皂荚)和
美国皂荚分成一大类;
皂荚、野皂荚和小果皂荚分为一类;华南皂荚独自为一类。山皂荚和滇皂荚、绒毛皂荚独立成为一支,区别于同属的其他植物,滇皂荚和绒毛皂荚与山皂荚亲缘关系非常近,结合形态特征,将滇皂荚和绒毛皂荚作为变种处理。华南皂荚与皂荚属其他种的关系较远,且华南皂荚与小果皂荚和野皂荚聚为一类,表现出较近的亲缘关系。
形态特征
茎
皂荚属植物主干和树枝通常具有带分枝的粗刺,主刺圆柱形,长5-15厘米,基部粗8-12毫米,末端尖锐;分枝刺一般长1.5-7厘米,有时再分歧成小刺,
皂角树表面棕紫色,尖部红棕色,光滑或有细皱纹,质坚硬,难折断。
叶
叶互生,常簇生,一回和二回偶数羽状复叶常并存于同一植株上;叶轴和羽轴具槽;小叶多数,近对生或互生,基部两侧稍不对称或近于对称,边缘具细锯齿或
钝齿蟳,少有全缘;托叶小,早落。
花
花杂性或单性异株,淡绿色或绿白色,组成腋生或少有顶生的
穗状花序或
总状花序,稀为圆锥花序;
花托钟状,外面被柔毛,里面无毛;萼裂片3-5,近
相等;花瓣3-5,稍不等,与萼裂片等长或稍长;
雄蕊6-10,伸出,花丝中部以下稍扁宽并被长曲柔毛,花药背着;子房无柄或具
短柄,花柱短,柱头顶生;胚珠1至多数。
果实和种子
荚果带状,劲直、弯曲或扭转,不裂或迟开裂;种子1至多颗,卵形或椭圆形,扁或近柱形。或有的荚果短小,多少呈柱形,长5-13厘米,宽1-1.5厘米,有部分类型荚果弯曲作新月形,通常称
皂角树,内无种子。
分布
皂荚属在
亚洲、美洲、
热带非洲等许多地区均有分布,在中国各省(自治区、
直辖市)几乎都有栽培。
皂荚、
山皂荚、
野皂荚原产于中国华北和
西北,
滇皂荚是
云南省特有的种,
绒毛皂荚仅在湖南衡山有少量分布,
华南皂荚和
小果皂荚分布于广东、
广西壮族自治区等地区,美国皂荚在多地均有栽培。该属植物在平原、丘陵、山区均可自然生长,垂直分布多在1000米以下的地方。在中国,从
温带棕色森林土、华北平原的
褐色土,南到北亚热带的黄棕色森林土、黄褐土、
四川盆地的紫色土、亚热带黄壤、热带红壤,西至干旱草厩地区黄土母质的
碳酸根褐土,
渭河谷地黑土等均有分布。
生长习性
皂荚属植物为深根性植物,主根明显,根系发达。其适应性强,喜光稍耐阴,耐寒,耐旱,抗高温;对土壤要求不严,在石灰质及盐碱甚至黏土或砂土均能正常生长,但在深厚肥沃适当的湿润土壤生长最佳。皂荚属植物的寿命和结实期都很长,大致可划分为幼年期、初果期、盛果期、衰果期和枯老期5个阶段。
繁殖
皂荚属为雌雄异株植物,花单生或密丛腋生于
总状花序中。其果实扁平,不开裂,可含多达12颗种子,带甜味的果肉可吸引多种家畜和野生动物。皂荚属植物种子大小相近,内含一个薄而扁平的胚,胚周围有一层角质胚乳。该属植物树龄达到10年左右时开始结果,产量最佳在25-75年之间。
保护
类群现状
美国
皂荚、皂荚、水皂荚、山皂荚及
野皂荚的
种群数量保持稳定。
里海皂荚的种群数量在过去60年中(三代)至少减少了50%,且由于农业、城市化和放牧的增加,其数量仍在持续下降。2023年5月21日,中国
南岳区衡山国家级自然保护区新发现一株野生
绒毛皂荚,使南岳共发现和保存全球唯一自然分布的野生绒毛皂荚的数量由9株增加至10株。
致危因素
南亚皂荚的
栖息地因人类的农业生产侵占林地而不断减少。当地人常砍伐恒春皂荚木材用于木炭生产,且由于人类的定居和放牧,致使恒春皂荚自然栖息地减少。过度的人为干预是里海皂荚的主要濒危原因,砍伐、放牧、林地居民化及商业化等人类活动,导致里海皂荚自然栖息地退化和碎片化;此外,
里海皂荚的种皮不透水,使得种子在其自然生境中难以发芽,从而导致该物种濒危。
绒毛皂荚的濒危原因主要是自身繁殖能力弱,其为雌雄异株植物,
荚果成熟后难以开裂,致使种子发芽率低,在自然状态下更新困难;加上过去人们认知不足,误以为它是普通的山皂荚,因而被砍伐,从而造成绒毛皂荚濒临灭绝的窘境。
保护等级
截至2023年7月,皂荚属下有9种植物被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中南亚皂荚为易危物种,恒春皂荚、里海皂荚为濒危物种,绒毛皂荚为极度濒危物种。绒毛皂荚被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(2021年),保护等级为一级。
保护措施
利用种子繁殖和造林计划来保护
里海皂荚种群的自然生长环境,在该树种产品的收获和消费中应考虑可持续林业的原则。有科研人员采取有性繁殖和插、嫁接、组织培养快繁等无性繁殖方法,成功地获得新的
绒毛皂荚植株。2021年新公布的中国《国家重点保护野生植物名录》将绒毛皂荚从二级提升为一级国家重点保护野生植物。
生态
皂荚属植物具有的优良的林学特性,是纯林、混交林优良种质材料,资源环境建设的价值高,是一种不可多得的生态经济型树种,该属植物适应性强,具有抗旱节水、耐盐碱、耐高温、固氮改土等优良特性,在农田防护、草场防护、水土保持和野生动植物保护中具有广泛的应用。
皂荚抗逆性强,对其他植物有协调保护作用;其具有较强的抗污染能力,可吸收
二氧化硫、
氯气、
氟化氢等有害气体;叶受到危害后,萌生新叶和恢复生长能力强。
野皂荚为深根性树种,天然生长的野皂荚一般都以片状群落的形式存在,其生长形成纵横交错的地下根系,能有效地固结土壤,防止水土流失;此外,野皂荚为
豆科,植物生长与根系的
根瘤菌共生固氮,能改良土壤结构组成,增加土壤肥力,改善区域生长环境,扩大
种群数量。
山皂荚叶片可有效吸滞粉尘,减少环境污染。
用途
工业原料
皂荚壳中含有
三萜类
皂苷等天然活性成分(皂荚素),皂荚素是三烯酸
糖苷,其有着优良的表面活性作用、乳化性、分散性、可溶性、浸透性等功能,可用作饮料及泡泡糖起泡剂、各种
香辛料的
乳化剂等。从皂荚种荚提取的皂经干燥粉碎后可用于提取皂甙精膏,这种精膏具有起泡沫、乳化、去污、抗渗透和
抗炎药等特性。
皂荚
荚果中含有大量呈中性、泡沫丰富、易生物降解的天然活性成分三萜类皂甙等,这些皂甙类成分具有较好的表面活性和一定的洗涤去污能力,能与多种
表面活性剂复配产生协同效应,是一种很有潜力天然表面活性剂。
皂荚种子含有丰富的半乳甘露聚糖胶,其具有独特的流变性,可作
增稠剂、
稳定剂、黏合剂、胶凝剂、浮选剂、絮凝剂、
分散剂等,广泛应用于石油钻采、食品医药、纺织印染、采矿选矿、兵工炸药、日化陶瓷、建筑涂料、木材加工、
造纸、农药等行业。种子的
蛋白质中
精氨酸、
谷氨酸含量较高,种子分离提取生物胶后,其剩余物可作绿色食品原料或饲料。
滇皂荚种子可加工成“皂米”,常用作宴会的甜品。
皂角树木材坚实,耐腐耐磨,不易开裂,呈黄褐色或杂有红色条纹,是制作工艺品、砧板、家具的上等木材。
园林绿化
皂荚属植物适应性广、抗逆性强,是道路绿化和城乡景观的良好树种。
皂荚、
美国皂荚和山皂荚已经被列为
地球温带的优越栽培树种,其中美国皂荚的多个品种在美国、
加拿大、
法国、巴西、
阿根廷、
德国、
澳大利亚等20多个国家均有栽培。
医学药用
皂荚属的多种植物可作中药材。据《
中华本草》记载,皂荚的果实、种子、叶子、刺与木皮,
滇皂荚的果实与刺,
小果皂荚与
华南皂荚的果实等均可入药。如皂荚的果实具有祛痰止咳、开窍通闭、
杀虫脒散结的功效,主治痰咳喘满、中风口噤、
神昏不语等;小果皂荚的果实具有解毒消肿、杀虫的功效,主治
痈疽肿毒、肠
寄生虫病等。
植物毒性
毒性成分
皂荚属植物中含有的
三萜皂苷会强烈刺激黏膜,经消化吸收后可产生全身性中毒症状。
皂荚的
豆荚、种子、树皮、树叶、刺均有毒,其中含有的致毒成分皂具有
溶血性贫血作用。
家兔静脉注射40-47mg/kg可致其死亡,人误食种子或豆荚、注射给药均可发生中毒。
中毒机制
皂苷可与红细胞表面
类脂体结合,改变红细胞
表面张力而致溶血,并影响中枢神经麻痹及红细胞溶解破坏,引起内窒息及肾功能障碍而死亡。
中毒症状
中毒时初感咽干热痛、上腹饱胀及灼热感,继则腹部
绞痛、恶心呕吐、烦躁不安、
腹泻、大便呈水样及泡沫状、头晕无力、四肢酸麻等症状。可出现
酱油色小便、面色苍白、黄疸等,实验室检查符合急性
溶血性贫血。严重者可发生脱水、休克、呼吸急促、心悸、
肌肉痉挛、呼吸麻痹,最后死亡。
文化
皂荚属植物皂荚的果实富含
皂素,可用于洗涤衣物,是肥皂的代用品。中国民间使用皂荚已有悠久的历史。
唐朝史学家
李延寿撰写的《
南史》卷十《陈本纪·论曰》中有记载:“黄尘污人衣,皂荚相料理”。元代诗人
方回在《桐江集》有诗:“何如觅
皂角树,浣濯暑服腻”。皂荚是一种古老的、著名的乡土树种,已被多个地区列为古树名木加以保护。此外,
道教有人借皂荚升仙之说,民间也有道士化身皂荚的故事,如《仙鉴》中记载了道士程太虚死后化身为一棵皂荚树的传说。
相关研究
皂荚属植物含有三萜类、
固醇类、
黄酮、酚类和生物碱等化合物。
三萜皂苷类化合物是皂荚属植物的主要活性成分,被认为是该属植物最具特征的化合物。研究表明,从
皂荚中分离到的三萜皂荚gleditsioside E对人
肝癌细胞Bel-7402、髓样
白血病细胞HL-60等表现出显著的细胞毒活性。皂荚所含皂苷类成分有刺激胃黏膜反射、促进呼吸道黏液分泌的作用。从皂荚属植物中约分离到13种类黄化合物,其中最大的一类为黄酮类苷。此外,从皂荚属植物中还分离到5种
酚类化合物和4种生物碱类化合物。
代表物种
皂荚
皂荚(G. sinensis Lam.)为落叶
乔木。枝上的棘刺国柱形,常分枝。叶为1回羽状复叶;小叶2-9对。花杂性,黄白色,组成
总状花序;花序腋生或顶生,被短柔毛。
荚果带状,劲直或扭曲。花期3-5月,果期5-12月。生于山坡林中或
谷地、路旁,海拔自平地至2500米的地方。
山皂荚
山皂荚(G. japonica Miq.)为落叶乔木。枝上的棘刺略扁,分枝。叶互生,短枝上叶
常数叶簇生,为偶数羽状复叶,小叶2-6对,新枝上叶为2回羽状复叶。雌雄异株,总状花序。荚果扁平,暗赤褐色,呈不规则的旋钮状。花期6-7月,果期9-10月。生于山沟、阔叶林、山坡等地。
美国皂荚
美国皂荚(G. triacanthos Linn.)为落叶
乔木或
小乔木,高可达45米。叶为1回或2回羽状复叶,小叶11-18对,纸质,椭圆状
披针形。花黄绿色,单生或数朵簇生组成
总状花序。
荚果带形,扁平,镰刀状弯曲或不规则旋扭。花期4-6月;果期10-12月。常生于溪边和低地潮湿肥沃的土壤上。
野皂荚
野皂荚(G. microphylla Gordon ex Y. T. Lee)为落叶灌木或小乔木。枝灰白色至浅棕色,刺长针形。叶为1回或2回羽状复叶,小叶5-12对,薄革质,斜卵形至长椭阅形。花杂性,绿白色,近无梗,簇生,组成
穗状花序或顶生的圆锥花序。荚果扁薄,斜椭圆形或斜长圆形,红棕色至深褐色。花期6-7月,果期7-10月。生于山坡阳处或路边。
类群对比
皂荚属植物与
肥皂荚属植物在形态和用途上相似,可作类群对比。二者在形态上的主要区别如下:
参考资料
皂荚属.IUCN Red List of Threatened Species.2023-08-19
南亚皂荚.IUCN Red List of Threatened Species.2023-08-19
恒春皂荚.IUCN Red List of Threatened Species.2023-08-19