蚊科
昆虫纲双翅目下的一科
蚊科(食虫类:Culicidae),统称蚊虫,俗称蚊、蚊子,是一类隶属于昆虫纲双翅目的动物。至2023年,蚊科下有3亚科,53属,3675种,2亚种。它们具有刺吸式口器。多数蚊科昆虫的雄蚊以植物汁液为食,雌蚊则外寄生于其他生物表面,使用刺吸式口器刺穿宿主的皮肤以吸取血液。它们的宿主种类多样,不仅有人类,主要宿主为脊椎动物,如哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物、鱼类等,有些种类的蚊科昆虫还会寄生于节肢动物。
蚊科昆虫是内生翅类,其美国白灯蛾俗名孑孓,幼虫和蛹均在水中生长发育,成蚊营陆地上生活。蚊科昆虫体较小,多数成虫体长为0.5~1.5厘米。躯体分头、胸、腹3部分;体表有不同的体壁衍生物,如刺、刚毛以及由刚毛演化形成的鬃、鳞片等;颜色从深灰色到黑色。一般来说,雄蚊通常可活1~3周;雌蚊在夏天一般能活1个月左右,而越冬的雌蚊,可达数月之久。
蚊科昆虫是世界性的,除了南极洲以外,它们在每个陆地区域都有。其吸血以后需寻找比较阴暗、潮湿和空气流通的小环境栖息。它们的叮咬会导致各种轻度、严重的过敏反应;还传播病毒性疾病、登革热等许多蚊媒病,对人类的危害极大。人类可通过消除生场所、隔离、用线虫寄生昆虫进行生物控制等方法来控制蚊科昆虫的数量。此外,蚊科昆虫的形象在一些影视作品或者寓言故事中也常出现。
起源演化
双翅目昆虫中,有研究认为蚊科昆虫的演化谱系中库蚊亚科(Culicinae)昆虫最早出现分化,大约发生在2.26亿年前。21世纪初,有学者在于加拿大地区的距今7900万年前白垩纪时期的琥珀中,发现了最早的蚊虫类化石,其解剖结构被认为与现代蚊科昆虫相似。而后又有研究人员在缅甸地区发现了一枚具有更多原始特征的蚊虫类化石,约有9900万年历史,其被认是更古老的蚊科昆虫Burmaculex 古风野牛。2019年,同样是在缅甸地区,又一个与Burmaculex antiquus极为相似的蚊科动物被发现命名为Priscoculex burmanicus。此两种蚊科动物均被认为属于疟蚊属亚科(Anophelinae),学术界由此提出蚊科下的库蚊亚科和按蚊亚科昆虫在白垩纪时期就已经发生了分化。
2013年,爱尔兰古生物学家德里克·布里格斯(Derek Briggs)在通过综合比对数枚琥珀中发现的蚊科昆虫化石,特别是化石腹部仍残存血液的样本,分析其中的DNA组成后,其团队表明现代蚊科昆虫最典型的生物学特性——吸食血液,可能在至少4600万年前便已出现,当时的蚊科昆虫与现生种类在形态方面的差异已经很小。
命名与分类
蚊科昆虫的食虫类“Culicidae”,来自拉丁语库蚊属,该词的属格为Culicis,即指、等叮咬人类的小飞虫。截至2023年,在全球生物物种名录的分类体系中,蚊科下共有4亚科,分别为按蚊亚科、库蚊亚科、巨蚊亚科(Toxorhychitinae),以及一个尚未被确认的蚊类亚科。已被确认的三大蚊类亚科包括53属、3675种。蚊科昆虫的部分分类情况如下表:
在分类方面,外部形态特征是蚊科昆虫主要的分类鉴定依据,例如触须的长短、是否具毛,是否有白斑、白环等是分种的重要特征等。再如,按蚊亚科昆虫的触须上一般具黑白鳞片交错组成的环或星斑,从末端至基部依次称为顶白环、次白环和基白环,顶黑环、次黑环和基黑环。蚊科昆虫的胸部区域生有的绒毛会因种类而不同,其是属和亚属分类的重要特征之一,其中气门、气门后、中胸下后侧部分的绒毛最为重要。而足部的鳞斑则是区分蚊科昆虫具体物种的特征之一。另外,雄蚊尾器的形态也是鉴定蚊科昆虫物种的重要依据。蚊科昆虫最关键的分类鉴定期之一,是4龄成熟美国白灯蛾期。
形态特征
外部特征
蚊科昆虫体较小,多数体长为0.5~1.5厘米,但巨蚊属昆虫体型往往更大,华丽巨蚊(Toxorhynchites splendesn)、澳洲巨蚊(Toxorhynchites spiosus)体长均超过3.3厘米,而体型较小的如白纹伊蚊(Aedes albopictus)体长仅有2毫米左右。蚊科昆虫的身体分头、胸、腹3部分;体表有不同的体壁衍生物,如刺、刚毛以及由刚毛演化形成的鬃、鳞片等。颜色从深灰色到黑色。
头部
头部近似球形。两侧有1对很大的复眼;复眼的前内缘沿触角基凹陷,两眼接近或分离。两眼之间及其前方包括触角基的区域称作额,突生的眶间区前的少数长鳞或毛状鳞称作额簇。额前端突起的三角形区域称为唇基,口器附着于此。复眼背后方区域称为头顶,头顶之后为后头。无单眼。
触角位于额部;雌蚊的触角有15节,雄蚊有16节;自基部依次分为柄节(第1节)、梗节(第2节)和鞭节(第3节及之后各节)三部分。柄节环状短小,被扁球形的梗节所掩盖;梗节扁球形,光裸,或有细毛或鳞片;鞭节细长,雌蚊的鞭节除第1节外接近等长,雄蚊末二鞭分节特长。各鞭分节(雌蚊节1和雄蚊的末节除外)生有一圈轮毛;一般雌蚊的鞭分节轮毛疏而短,雄蚊的密而长。
口器为长喙状,向前伸,为刺吸式口器;喙基部两侧具有1对触须,即下颚须,分5节;多数雄蚊的触须略长于喙或与喙等长,雌蚊的触须短于喙(库蚊属和伊蚊属)或与喙等长(疟蚊属)。喙由上唇、下唇、舌、上颚和下颚组成。下唇呈中空长槽形内含6根针状结构,即上唇舌一对上颚和一对下颚。上唇与舌组成食管,舌中间有涎液管开口干末端。上下颗末端有刀状及锯齿样结构。雄蚊的喙因上、下颚短小,舌与上唇融合,故不能吸血。
胸部
胸部由颈与头连接。颈部主要是膜质,仅有1对骨化的颈片,分别与头壳和前胸背片连接。胸部由前胸、中胸和后胸三节所组成;前胸退化,仅中胸发达;中胸背板几乎占胸背部全部,由盾片、小盾片、后背片组成。各胸节都有1对足,依次称为前足、中足和后足。中胸并有1对翅(前翅);后胸退化,有1对由翅退化而成的平衡棒。中胸和后胸各有气门1对。
翅狭长,顶角圆,后缘基部形成一小凹口,凹口之内为微突的翅瓣,翅瓣之内为较大的膜质腋瓣,与胸部连接。翅膜无鳞片,但可生微刺。翅脉简单而变化小,分纵脉和横脉。纵脉共8条,分别为前缘脉、亚前缘脉及1~6纵脉,其中第2、4、5纵脉各分两支,其余纵脉均不分支。横脉是纵脉之间的连接脉。纵脉都覆盖有鳞,平覆在纵脉上的短鳞称为被鳞,长而突出在翅脉外的称为羽鳞;翅后缘并扩展到翅端的下长鳞为缘脉,其下的短鳞为次生缘脉。多数种类的腋瓣也有缘脉。在多数疟蚊属及少数的库蚊亚科的种类中,翅鳞密集成暗斑,或有淡白或白鳞形成的固定白斑。有些伊蚊、库蚊等深色翅鳞中杂有单色、白色或黄色鳞片,形成不同程度的麻点。平衡棒末端膨大的结节通常覆盖有小鳞片。
足细长,共3对,各足依次分成基节、转节腿节、胫节和跗节五部分。跗节共5小节,第5跗节末端有1对爪,但雄按蚊的前足仅有1个爪。库蚊除爪外还有一对爪垫,其他蚊科昆虫的爪垫不发达或完全退化。
腹部
蚊科昆虫腹部细长,由10节组成。腹节1的背板较短,两侧可分出比较明显的侧背片,腹面大部膜质;节2~8的构造简单而相似,各由一背板和一侧板以及两侧连接它们的侧膜所构成;节1~7的侧膜上各有气门1对。
两性从腹节8以后的节及其附肢因交尾功能而有很大变化,统称为尾器(外生殖器)。雄蚊在羽化后的几小时内,腹部从节8起作了180°的扭转,然后固定在这位置不再改变。因而尾器各节的部位与它们前面的各节1~7相反,即背板在腹面,而腹板在背面。雄蚊尾器主要包括:腹节7、腹节9、抱肢、载肛片、阳茎及其支持物和小抱器。
内部特征
消化系统
成蚊的消化系统为一细长管,起自口腔而止于肛门,可分为前肠、中肠及后肠三部分。
前肠自前至后依次为口腔、咽、食管及前胃。口腔甚短,接着是咽。咽位于头部,具强有力的肌纤维,能抽吸血液。咽后为食管、纤细而壁薄。前胃短,有解膜与中肠相接。前肠有两个重要附属器官,即涎腺及支囊。
中肠通常称胃。蚊胃似一个长颈花瓶,贯通于胸与腹部。胃的前部分细小,位于胸部;胃的后部分膨大,位于前五个腹节内。胃壁由一层上皮细胞、基膜和一层环肌与纵肌及腹膜组成。雌蚊吸血后胃特别膨大,尤以胃的后部为甚。一个雌蚊一次饱食的吸血量可达2立方毫米。胃为消化道的主要部分,食物的消化与吸收,均在胃内进行。胃的未端即胃与后肠的连接处有5条长而弯曲的马氏管通入。马氏管是排泄系统的主要器官。雌蚊吸血后,血中的水分由胃壁吸入而进入体腔,通过马氏管排出体外。
中肠之后为后肠。后肠分为回肠、放射性肠炎及直肠三部分。回肠纤细,直肠膨大。直肠壁上有突起,称直肠腺或直肠乳突,有吸收水分的作用。直肠之后为肛门。肛门位于第十腹节背板与腹板之间。
雌蚊的生殖系统由一对卵巢、一对输卵管、一个壶腹、一个阴道、一个或三个受精囊(疟蚊属的雌蚊有一个受精卵囊,库蚊的雌蚊大多有三个受精囊),以及一个或两个副腺组成。
分布栖息
分布范围
蚊科昆虫是世界性的,除了南极洲以外,它们在每个陆地区域都有。其中,按蚊亚科下的夏蚊属和皮蚊属昆虫分布范围相对狭窄,前者主要分布在中美洲南美洲,后者主要分布在大洋洲的新几内亚岛及其附近岛屿。而该亚科下的按蚊属昆虫,其在蚊科昆虫中分布范围最广,遍及全世界。另外,巨蚊亚科下的巨蚊属昆虫则主要分布在美洲、亚洲及非洲,少数分布于大洋洲。
栖息环境
蚊科美国白灯蛾和蛹生活于水中。这使得其孳生与环境有密切的关系,水流等物理因素,溶解在水中的无机盐类、盐度等化学因素,水生植物、食物等生物因素都影响蚊科昆虫孳生的环境,不同种有不同的孳生场所。如中华按蚊疟蚊属 中华缺翅虫)、三带喙库蚊等主要孳生于大型自然积水,如水稻田、沼泽等;埃及伊蚊(Aedes aegypti)等主要孳生在小型、干净的容器积水中,如树洞、水缸等;还有的种类主要孳生在植物叶腋、花蕊等积水,甚而在捕虫植物如并子草的并子中。
而成虫活动后必须寻找栖息场所,吸血后也需要寻找合适的地点栖息,以资进行胃血的消化和卵巢的发育。其栖息场所是较清凉、阴暗、潮湿、通风不良的地方,在野外多栖息于树洞、草丛、山洞、地窖、桥洞、石缝等处,室内多栖息于畜舍、人房、地下室、贮藏室等处。它们在人房内多栖息于蚊帐内、床下、屋角、门后、悬挂物后等处。
从整体看,蚊科昆虫的栖息方式可以分为四类。一是内吸内栖型,如嗜人按蚊疟蚊属 lesteri)、微小按蚊(Anopheles minimus)等,它们夜晚侵入室内(包括人住室、畜禽舍)吸血之后,正常情况下大部分栖息于室内,消化它们的胃血并发育其卵巢,等到卵巢发育成熟后再飞离到户外产卵。二是内吸外栖型,如中华按蚊、大劣按蚊等,它们在夜晚侵入室内吸血后,随即或仅作短时间停留后,大部或几乎全部飞离房舍而在野外栖息。三是外吸内栖型,如中国海南岛的迷走按蚊(Anopheles vagus),雌蚊夜晚多在农村户外牛体上刺叮吸血,黎明前大量飞入室内栖息。四是外吸外栖型,如凶小库蚊属(Barraudius modestus),它们多在户外吸血,在野外栖息,很少侵入室内。
生活习性
呼吸方式
蚊科幼虫虽生活于水中,但它们是通过气门呼吸空气,以气门接触水面,气门周围有分泌的油脂,以阻止水进入气管,因而它们经常浮于水面(如疟蚊属幼虫)或隔段时间上到水面呼吸空气(绝大多数其他蚊类幼虫)。按蚊美国白灯蛾依靠掌状毛,浮器等平浮于水面,进行呼吸和取食;其他绝大多数的蚊幼虫用呼吸管伸向水面,身体倒垂于水面下进行呼吸;少数的蚊幼虫用呼吸管插入水生植物的茎和根部,从其中多孔的组织获得空气。
觅食行为
食性
蚊科幼虫取食藻类、微生物等。雄蚊不吸血,取食花蜜及其他植物质;雌蚊除吸食植物的液汁、花蜜外,还剌叮人或动物血液。
雌蚊吸取的植物液汁大部进入囊,而吸取的血液大部或全部进入胃内。雌蚊的吸血量根据吸血前后体重的比较来测定,多数在3.5~5毫克之间,因种类而异。
摄食方式
蚊科美国白灯蛾有多种摄食方式,一般分为三类:滤食类,如按蚊幼虫,经常浮留在水面,身体与水面平行;摄食时,口前水面因口刷不断挥动而形成涡流,使水流经口部,然后吞食其中携带的有机物,包括细菌、原生动物以及各种有机颗粒。刮食类,如伊蚊幼虫,大部分时间潜于水下,刮食水下固着物(水底的树枝、树叶,石块和容器壁)上的有机物。捕食类,如巨蚊(Toxorhnchites)以及库蚊属中陆蚊亚属的幼虫,它们的上颚发达,借以捕食其他蚊幼虫或水生双翅目昆虫幼虫,也可自相残杀,如局限蚊(Topomyia)和某些阿蚊,以及不少其他蚊幼虫,在缺乏食物时,也会自相残食,特别是对正在蜕皮的、活动迟缓或垂死的个体。
成蚊吸血时,先用上、下颚切割皮肤,再将针状结构刺入皮内。当其第一次落在潜在寄主身上时,它的口器被完全包裹在鞘中,它会用下唇顶端接触皮肤的不同部位;它有时会立即开始吸血,有时会四处乱窜寻找合适的吸血部位,有时还会在空中游荡很长时间,最后飞走而不吸血;这种探查行为的目的是在寻找一个容易接触到血管的部位。
当雌蚊吸完血后,会抽出口器,当其肠道被血填满时,胃壁会分泌出包围血液的周食膜;这层膜将血液与胃中的其他物质分开。然而,像其它一些靠稀的纯流质食物生存的昆虫,特别是半翅目昆虫一样,许多成蚊在进食时也必须排出多余的水份。只要它们不受打扰,其就可以继续进食,直到它们吸饱血液。吸饱血液后可以继续吸收糖分,吸食的血液会在几天内被慢慢消化。
雌蚊一般在羽化后1天左右开始吸血,吸血所需时间视蚊种和动物宿主而异;如中华按蚊吸人血约需3分钟,吸牛血则需4~5分钟。根据正常刺叮时间,通常分为白昼吸血和夜晚吸血两类;在白昼吸血的主要有伊蚊等;在夜晚吸血的主要有疟蚊属、绝大多数库蚊、部分伊蚊等。
宿主选择
各种蚊科昆虫对血源都有不同程度的选择性。它们的宿主种类多样,不仅有人类,主要宿主为脊椎动物,如哺乳动物、鸟类、爬行纲两栖动物、鱼类等,有些种类还会寄生节肢动物门。专吸一种宿主血液的蚊种极为少见,如淡色库蚊库蚊属 pipiens)不仅刺吸人血,也刺吸家畜如猪、犬等的血液。
嗜吸人血的有大劣按蚊、淡色库蚊等;人和动物血兼吸或偏嗜动物血的有中华按蚊等,还有一些野生蚊种,如黄色伊蚊(Ochlerotatus flavescens)等;嗜吸动物血的蚊科昆虫正常情况下专吸动物血液,如库蚊、局限蚊等。
另外,蚊科昆虫在宿主的选择性上还受正常血源供应的影响,如果环境因素改变、血源改变或种群密度大大超过通常情况时,一些嗜吸动物血液的蚊种也可上升为一个地域某种疾病的重要媒介;例如微小按蚊在中国海南岛以嗜吸人血为主,是当地的主要传疟媒介,在大陆各地则兼吸人畜血液,以吸畜血为主,随着纬度北移,其嗜吸人血的比例大大降低。
雌蚊还会通过检测宿主产生的二氧化碳1-辛烯3-醇(蘑菇乙醇,在呼出的气体中发现)等有机物质,并通过视觉识别来追捕它们的血液宿主。其更喜欢吸流汗人的血,因为二氧化碳、辛醇和其他构成体味的化合物的比例使汗液闻起来比其他人的更有吸引力。
飞行特点
蚊科昆虫的飞程,随种类而不同。有的只飞数十至数百公尺,有的能飞出1~3里。有数种蚊的飞行能力甚强,如骚扰伊蚊及孳生于盐泽的蚊,其飞程竟可达数十里之远。蚊大多在栖息场所、血食来源处所及产卵地点之间往返飞行,因此,蚊的活动范围主要取决于血食来源的处所及产卵地点的远近,故家栖蚊种距居民点愈近,蚊的美国白灯蛾密度愈高,愈远则愈低。
节律行为
季节性
当雨季到来时,蚊科昆虫的孳生场所大大增加,因此其密度和数量最多。通常情况下,雨天过后的数天之后,其数量呈暴发式地发生。当旱季到来时,孳生场所明显减少,其密度和数量均大大降低。
周期性
不论在夜晚或白昼吸血,都具有明显的昼夜节律,表现为不同的刺叮周期。夜晚吸血的蚊类刺叮周期基本上可分为黄昏型和夜间型两类。黄昏型以中华按蚊的刺叮活动为代表,它们的正常活动近日末开始,日出后终止,而在黄昏和黎明有两个刺叮高峰,分别出现在日末后和日出前的30分钟,但黎明高峰常常受到限制。夜间型蚊类以大劣按蚊、嗜人按蚊等为代表,它们的刺叮高峰出现在午夜前后或之后,或通夜不规则,无明显活动高峰。
白昼吸血蚊类的刺叮周期也有多种形式。如白纹伊蚊的活动有早、晚两次高峰,早、晚两次高择分别出现在日出前后2小时和日末前后2~3小时,且大都是日末前后高峰较日出前后为高;非洲的辛氏伊蚊刺(Finlaya sintoni)叮高峰在下午,而埃及伊蚊的刺叮周期,无明显刺叮高峰。
休眠滞育
在温暖潮湿的热带地区,有些蚊科昆虫全年都很活跃;而在温带和寒冷地区的种群,蚊科昆虫为顺利越冬会进行休眠或滞育。休眠,指蚊虫由于环境因素的季节性变化而发生的周期性停止活动;滞育,则是指环境因素引起蚊虫体内激素变化从而诸多生理活动暂时性中止,与休眠相比,其特点是温度改变不会立即令蚊虫苏醒,需要额外的刺激施加。
对于蚊科昆虫来说,休眠是越冬过程中的常见行为,可发生在成虫期、美国白灯蛾期、虫卵期。其中幼虫和虫卵的越冬休眠多表现为停止发育,而成蚊则表现为生殖营养失调。如多数分布在中国的伊蚊属昆虫如刺扰伊蚊白纹伊蚊都是以卵越冬;部分疟蚊属库蚊属以及少数的伊蚊可以以幼虫进行越冬;部分按蚊、库蚊等可以以卵、幼虫和成虫的任何虫态越冬,如致倦库蚊(库蚊属 quinquefasciatus)。
但滞育行为并不止发生在冬季,只是以冬季多见,有些蚊科昆虫的幼虫在全年任何时段都可以发生滞育。一般而言,滞育分为三个阶段:滞育前期,个体大量摄食,向温暖的区域迁飞;滞育期,发育停顿、活动停止,新陈代谢受到显著抑制,雌虫卵巢停止发育,养料变为脂肪体贮存起来,隐匿于温暖、潮湿、空气不大流通的地方;滞育后期,此时环境温度上升到个体发育限阈以上,如果作为额外刺激条件的环境湿度恢复到合适水平,蚊虫就将从滞育状态中苏醒。
生长繁殖
自蚊科昆虫的卵发育至成蚊所需时间取决于温度、食物及环境等诸因素,在适宜条件下需9~15天,1年可繁殖7~8代;如埃及伊蚊完成一个生活周期共计8~15天,白纹伊蚊约需10.5~11.5天。
生殖方式
除自育种外,雌蚊只有吸血后,它们的卵巢才能发育。自育性是指新羽化的雌蚊在不吸血或不吸食其他蛋白质条件下能够产生成熟卵(发育成熟的受精卵);自育性雌蚊通常仅在产第一批卵之前不吸血,但产过第一批卵以后,其吸血和产卵的关系和一般非自育种类相同,即也要吸血才会再次产卵。典型的自育蚊种有埃及伊蚊、黄色伊蚊等。
群舞交配
成蚊羽化后不久,即行交配。群舞是蚊寻求交配的一种活动。群舞常发生于傍晚,出现于水面上或离地面数公尺的空旷地方,或翱翔于树丛、建筑物、行人、某种物体的附近或上面,如淡色库蚊常在屋檐、草丛或树林附近群舞。雌蚊于孵出后的当天或次日就可参与群舞,通常多在未吸血之前。群舞组成的主体是雄蚊。雌蚊掺入群舞中就和雄蚊配对,成对飞离进行交配。有的蚊可不经群舞而交配,例如埃及伊蚊则于白昼飞行中由雄蚊寻求雌蚊交配。
雌蚊的交配活动因种类不同而有差异。例如埃及伊蚊的交配活动由雄蚊受雌蚊飞翔发声所吸引而开始,其飞翔发声因性别而不同。雌、雄蚊实际交配时间一般很短,如埃及伊蚊仅历时5~59秒。一只雄蚊可与多只雌蚊交配。雌蚊吸血与交配的关系也因蚊种不同而不同,多数蚊种如埃及伊蚊、中华按蚊、三带喙库蚊等多在吸血前交配;但有些蚊种在吸血前拒绝交配。
雄蚊精子在雌蚊受精卵囊内可生存很久,通常一次受精之后,可供雌蚊一生排卵时受精所需。
产卵
产卵环境
雌蚊受精并获得血食后约经数日至一星期即能产卵。其会产卵于积水中或水面上;有些会将卵附着在水生植物上。每个物种都会根据自己的生态适应性来选择产卵的水环境;如在湖泊中、临时的水坑中繁殖,在沼泽中、盐沼中繁殖;在咸水中繁殖的卵,有的在浓度为海水三分之一的淡水和咸水中同样安居,而有些则必须适应盐度。有的种类把卵产于潮湿的物体表面,环境干燥时卵可滞育,当卵被水淹时,才能孵化。如雌性伊蚊像按蚊一样通常会单独产卵,但通常不会产在水中,相反,它们会在潮湿的泥土上或靠近水边的地方产卵,例如空心树桩、容器、桶或废弃的车辆轮胎;产在这些地方的卵通常要等到被水淹没后才会孵化;并且,在环境干燥时,这些卵会进入几个月的滞育期。
蚊科昆虫的卵一般不能耐受低温和高温,几乎所有按蚊卵在结冰或超过40℃时都将死亡。伊蚊卵对冷和热的抵抗力较强,如埃及伊蚊(Aedes aegypti)卵在48℃下可存活5分钟,在52℃下,仅存活不到2分钟。温带地区的蚊科昆虫卵比温暖地区的卵更能忍受寒冷。许多甚至能忍受零度以下的温度;此外,一些物种的成虫可以通过在合适的微栖息地(如建筑物或空心树)中避难来度过冬天。
蚊科昆虫的卵抗干旱的能力也不同;疟蚊属卵和库蚊卵在干旱环境中易死亡;如淡色库蚊(Culex pipiens pallens)卵在25℃条件下,干旱30分钟即死亡。
产卵期
一般来说,按蚊与库蚊均会将卵一次完全产出,而伊蚊则不同,它们是有间隙地产出,50%以上的雄蚊一次产卵期可达7天基至可延长达11天之久。
蚊卵一般约0.2毫米宽,0.5毫米长。卵可分为前端、后端、背面和腹面;前端较大,后端较小,腹面稍平而凹入,背面稍弯而凸出。在卵的前端顶部或近顶部处有一细微的卵孔,在雌蚊排卵过程中精子由此孔进入卵内使卵受精。卵壳分三层:最明显的是一层色深面坚硬的壳层,壳层外被一层半透明的外膜,壳层内侧为一层纤薄的卵黄膜。
蚊卵刚产出时呈灰白色,不久逐渐变深成为棕色(库蚊)或黑色(伊蚊、疟蚊属),这是由于壳层的色素变化所致。蚊卵的外膜包绕着整个卵的外面,在外膜上各部都有突起,其大小与排列各不相同,因而在卵的表面形成不同的构造与花纹。外膜上还可能有其它的特殊构造,例如按蚊卵两侧的浮器或称浮囊两端的结节和库蚊卵的卵冠。
其中按蚊属的卵呈舟状,卵产出后单个地漂浮在水面上,但往往相互排成星形、三角形或其它式样;按蚊卵在水面上时,腹面即较平或稍凹的一面向上,背面即凸面向下。库蚊属的卵一般呈长圆形,无浮器;各卵相互粘集成卵块,漂浮在水面;卵块中的卵均竖立,前端向下,后端朝上;库蚊卵产于水面上,卵经干燥易于死亡。伊蚊属的卵一般呈橄榄形,也无浮器;卵的前端较相圆,后端较尖细;卵壳上有多角形的蚊饰。
孵化
蚊科昆虫的卵在水中孵化。刚产出的卵内胚胎尚未发育成熟,需要一定时间进行发育,这个时期必须在水中才能孵化。在夏季通常经2~3天卵内美国白灯蛾即孵出,但也有在24小时内孵出的;气温降低时孵化的时间延长。大多数蚊科昆虫的卵都会尽快孵化,而所有卵都会在同一时间孵化;相反,一批处于滞育状态的伊蚊卵在较长时间内会不规则孵化。
生长发育
蚊科昆虫是内生翅类,幼虫和蛹均在水中生长发育。
幼虫期
蚊科幼虫常称为孑孓。刚从卵内孵出的幼虫是一龄幼虫;这个时候的幼虫很小,长约1.5毫米,在水中饲食微小的生物逐渐长大,依次发育变成二龄、三龄以至四龄幼虫。美国白灯蛾在每龄之间各蜕皮1次,故幼虫共蜕皮3次即发育变为四龄幼虫,即成熟幼虫。幼虫至四龄时,可长8~15毫米,有的可长达20毫米。四龄幼虫发育成熟后,又蜕皮1次变为蛹。因此,幼虫共蜕皮4次。整个幼虫时期在夏季通常为5天至2周,但随气温的高低,水中幼虫所需食料的情况,以及种类的不同而有差别,有延长至几个月的。
小眼在眼睛后部以半圆形排列增加;在生长的第一阶段,小眼是方形的,但在发育的后期,变成六边形;只有当具有方形眼睛的外壳蜕皮时,六角形图案才会显现出来。复眼在二龄幼虫末期才出现。
虫蛹期
蚊科昆虫的虫蛹期较短,受温度的影响较大,夏季通常需2~3天。
四龄美国白灯蛾脱皮后即化成蚊蛹。蚊蛹呈逗点状;膨大的前部为头与胸,弯曲狭小的尾部是腹。头胸部是头和胸的合并体,外披几工质层,头两侧有一对复眼,其后是单眼,胸部有一对呼吸管。其中疟蚊属的呼吸管为漏斗状,开口较大且有裂隙;库蚊属的呼吸管为细长的管状,开口小且无裂隙;伊蚊属的呼吸管长短不一,有斜向或三角形开口,无裂隙。腹部分9节,前8节明显可见,第9节小而不很明显;第八节的背缘上有一对尾鳍,蛹凭借尾鳍能作滚动状游动。
蚊蛹不食但能运动,经常做升于水面和降于水底的运动,呼吸方式与美国白灯蛾期相似。在蛹期,体内经过剧烈的变化,原来幼虫的组织器官由于内、外因素相互作用影响,逐渐分解,同时成虫的组织器官逐步分化形成。蛹无向光性,对震动极敏感,当受惊扰时,蛹用腹部末端的尾鳍向下潜游,不久又再上浮,停息于水面。蛹皮较厚,不具渗透性,不能利用溶解氧,故不能长时间淹没于水中,若在水下停留太久,组织中的氧耗尽,便失去浮力,难以存活。
羽化期
蚊科昆虫的羽化时间一般在黄昏和清晨,白天也能进行。视温度的情况,经1天至1周,蛹内的成蚊即发育长成,通常经2~3天成蚊即可由蛹钻出。
羽化时,首先是在呼吸管基部和其他部位的蛹皮下出现少量气体,然后腹部慢慢升起,与水面平行,继而在蛹皮的胸部背中线处裂开一条缝,最后成蚊胸部从裂缝处突出,整个身体也随之从蛹皮内逸出。整个羽化过程约需15分钟,羽化后10分钟成蚊仍停息于水面,但能做短暂飞行,待翅完全展出和体壁变硬后即可正常飞行,该过程需1小时左右。
成蚊营陆地上生活。一般来说,雄蚊通常可活1~3周;雌蚊在夏天一般能活1个月左右,而越冬的雌蚊,可达数月之久。
危害及防治
过敏反应
蚊科昆虫叮咬会导致各种轻度、严重的过敏反应,在极少数情况下甚至会危及生命;包括普通的皮疹和耀斑反应和蚊虫叮咬过敏(MBA)。此症状也称为蚊虫叮咬超敏反应(HMB),是指蚊科昆虫在吸血时所注射唾液中的毒素或病原体,而非单纯叮咬引起的过度反应。相反,它们是由蚊科昆虫唾液中含有的无毒性过敏原蛋白引起的过敏性超敏反应。
致敏机制
研究表明,许多种类的蚊科昆虫能通过叮咬引发过敏反应,这些蚊种包括埃及伊蚊白纹伊蚊中华按蚊淡色库蚊等。此外,相同或不同亚科类群的蚊科昆虫,唾液蛋白之间存在相当大的交叉反应性,因此过敏反应可能是由几乎任何种类的蚊科昆虫所引起。
蚊科昆虫想要获得血液,就必须避开宿主的生理反应;和所有吸血节肢动物门一样,其唾液含有一种分泌蛋白质混合物,能够有效地阻断止血系统;其唾液的作用是减少血管收缩、血液凝固、血小板聚集、血管生成和免疫力,并产生炎症。一般来说,食血节肢动物的唾液至少含有一种抗凝血药物质、一种抗血小板物质和一种血管舒张物质;而蚊科昆虫唾液的组成相对简单,通常含有少于20种显性蛋白质,并且其唾液中还含有有助于糖摄食的酶和控制糖粉中细菌生长的抗菌剂。有一项研究表明,蚊科昆虫唾液会加剧西尼罗河病毒的感染。
过敏表现
由于蚊科昆虫叮咬而产生过敏,有时还会引发严重的局部皮肤反应,有时伴有低烧;全身反应,从高烧、淋巴结肿大、腹痛或腹泻,甚至危及生命。在患有EB病毒相关淋巴增殖性疾病、EB病毒阴性淋巴系统恶性肿瘤等个体中发生严重反应的可能相对更大且通常为全身性反应。或是患有如嗜酸性蜂窝织炎慢性淋巴细胞白血病等疾病的个体。
疾病传播
季节与气候
蚊科昆虫要将疾病传播给宿主,必须有有利的条件,即传播季节性。影响蚊媒疾病流行的季节性因素主要是湿度、温度和降水;在中国,疟疾暴发与这些气候变量之间存在正相关性。
其传播的疾病在东非、拉丁美洲、东南亚和印度最为流行。另外,在欧洲也有一些蚊科昆虫传播的疾病,有分析表明,欧洲近一半的蚊媒传染病与气候有关。统计模型预测到2030年,英国南部地区在一年中会有两个月的气候适合蚊科昆虫传播疟疾,到2080年,苏格兰南部地区可能也会出现同样的情况。
蚊媒疾病
除吸血骚扰外还传播许多蚊媒病,对人类的危害极大。主要的蚊媒病包括:病毒性疾病、登革热和登革出血热、流行性乙型脑炎、西尼罗病毒病、东部马脑炎、西方马脑炎等;原虫性疾病、疟疾等;植物病原线虫感染性疾病、丝虫病等。
人类的疟疾是由按蚊属的蚊传播的。丝虫病由按蚊属、库蚊属及伊蚊属的蚊传播,也可由数种曼蚊属(Mansonia)内的蚊传播。流行性乙型脑炎的传播媒介,主要是库蚊属内的几种蚊。登革热的传播媒介是埃及伊蚊、白纹伊蚊、致倦库蚁、三带喙库蚊等。黄热病主要由埃及伊蚊传播。还有一种由于人肤蝇美国白灯蛾钻入人的皮肤而发生的蝇蛆病,也是蚊将此蝇产在它腹部上的卵传递至人肤而引起。
有些疾病,如淋巴丝虫病,其幼虫微丝蚴在外周血液中出现时具有一定的规律,因此在该病的传播中,雌蚊的刺叮吸血时间具有重要意义,即与微丝蚴在周围血液中出现时间相当。贝勒医学院(Baylor College of Medicine)在2012年发表的研究表明,对于一些疾病,如登革热,可以通过蚊科昆虫或其他方式传播,蚊传播疾病的严重程度可能更大。兔热病是一种由土拉菌弗朗西斯菌引起的细菌性疾病,通过各种途径传播,包括通过苍蝇叮咬;库蚊和脉毛蚊属(Culiseta)是土拉菌病以及西尼罗河病毒等虫媒病毒感染的载体。
蚊科昆虫除传播人体疾病外,还能传播动物的疾病。例如,在自然界或实验室内已证实对鸟类疟原虫易感染或起作用的库蚊亚科蚊类有44种,分别隶属于库蚊、伊蚊、阿蚊、曼蚊及脉毛蚊(Culiseta)等5属。此外,蚊还可传播犬丝虫病、马丝状线虫病、指状丝虫病、马脑脊髓丝状虫病等。
防治方法
蚊科昆虫的防治一是控制或消灭蚊媒疾病,保证人体健康;二是减少蚊科昆虫的搔扰,使人们有良好的生活环境。人们尝试了许多控制措施,包括消除孳生场所,通过纱窗和蚊帐进行隔离,用真菌和线虫等寄生昆虫进行生物控制等。
化学防治
使用杀虫剂杀灭美国白灯蛾和成虫,以及防护成蚊叮咬。
将残效较长的杀虫剂喷洒在墙壁、天花板、门窗、家俱靠墙的一面、桌椅和床板的下面等物面上,当蚊停留时接触到药物而导致死亡。
把驱虫剂涂在皮肤上,可以短期防止蚊科昆虫叮咬;避蚊胺这种化学物质可以驱除一些蚊科昆虫和其他昆虫。一些疾控中心推荐的驱蚊剂是皮卡瑞丁、桉树油(PMD)和丁基乙基氨基丙酸。还有一种电子驱虫剂,它可以产生超声波,用来驱走蚊科昆虫;然而,没有一项基于环保局和许多大学研究的科学研究提供证据证明这些装置可以防止人类被其叮咬。
物理防治
无论是在城市或农村,环境防治或通过改变环境防止其孳生,是防治蚊科昆虫的治本方法。例如在斯里兰卡,从前以曼蚊为媒介的马来丝虫病广泛分布在全岛,1947~1952年的防制工作中,在曼蚊的孳生地大规模地使用除草剂,根除了曼蚊的植物宿主大藻等水生植物,有效地防制了曼蚊的孳生,从而在这个国家基本消灭了马来丝虫病。印度孟买封闭了城市井坑,成功地防制了疟疾媒介班须疟蚊属。还有当水位迅速下降时,生存于岸边植被区的美国白灯蛾往往暴露在水面之外而被晒死;因此,有些国家利用水位的人工变动来防制水库按蚊的孳生。有些蚊科昆虫孳生在阳光曝晒的水体中,有的则完全孳生在荫蔽的水体中,改变不同种类生存的环境条件,可起到减少其密度的作用。
生物防治
防制蚊的生物有两类,即捕食性动物与致病性生物。
捕食性动物有鱼类、刺胞动物门中的水螅(如 Chlorhydra)、扁形动物门中的蜗虫(如 Dugesia)、节肢动物门中的巨蚊幼虫等等。其中以柳条鱼(Gambusia affinis)的应用最广,在水塘、稻田、水流缓慢的沟渠中放养和繁殖的效果均好,每平方米水面有2~5条柳条鱼时可以有效地控制蚊幼虫的密度。例如日本自1916年引进柳条鱼后,已在东京郊区污水中普遍繁殖;1969年又将这种鱼移植到四国德岛县,对防制当地的优势蚊种中华按蚊、三带喙库蚊和背点伊蚊都取得一定效果。
致病性生物有病毒、细菌、真菌、原虫线虫等对蚊的美国白灯蛾有杀灭作用,存在着对化学杀虫剂抗药性和环境污染的地区,有着特殊的意义。例如,苏云杆菌的应用,是农林害虫防制的一个重大发展,它的以色列变种防制蚊幼虫效果甚好。球状杆菌在实验生物测定时,对四斑疟蚊属、淡色按蚊及一些库蚊幼虫有较高的杀灭效果。索虫(Mermithid)是比较最接近实用的蚊虫生物防制的线虫,在自然界有不少的蚊种被寄生,有些地区的按蚊、库蚊、伊蚊有较高的寄生率,在自然情况下发现有22种蚊的幼虫感染食蚊索虫(Romanomermis culicivorax)。
遗传防治
遗传防治具有不污染环境,不易产生抗性,而且效果迅速,甚至可导致种的绝灭。遗传防制主要有化学绝育、胞质不亲和等方法。通常使用的化学绝育剂有 Tepa、Thiotepa、Metepa Apholate 等。通常用这些药物处理美国白灯蛾和蛹,也可处理成蚊。例如在印度德里的一个村庄每隔一天释放80000只绝育致倦库蚊约一个月,绝育率达95%。
2024年,阿根廷国家原子能委员会的科学家通过大规模培育雄性伊蚊,利用辐射为它们绝育,然后把它们释放到野外降低蚊子繁殖率,以减少登革热、寨卡热和基孔肯雅热等经由蚊子传播的疾病。
相关文化
影视作品
1912年,麦卡锡创作了动画片《蚊子是怎么生活的》(The Story of a Mosquito),这是一部关于一只名叫“斯蒂夫”的巨型蚊子的喜剧讽刺剧。名叫斯蒂夫的蚊子戴着高帽,落在醉汉身上,用长针刺人醉汉皮肤,贪得无厌地吸血,这只暴食的蚊子因为吸血过多,歪歪斜斜不能飞,最后在血腥中自爆。该动画除表现动画形象的动作外,首次原创完整的故事叙事情节,这只具有贪食恶习的“蚊子”是动画片中的第一个原创动画形象。
这部动画的电影胶片已遗失,据说原版在故事开始前有一段序言:夏天,麦卡锡同女儿在家中深受蚊子困扰。他偶然去拜访一位教授,发现教授正在为全面了解蚊子而研究它们的语言。教授提议麦卡锡绘制系列插图揭示蚊子的可恶。于是约瑟夫·麦卡锡投入这项工作。
文学形象
古希腊文学作品《伊索寓言》中有一则寓言名为“蚊子与狮子”,通过蚊子打败狮子,但却败在蜘蛛手中的故事,告诉人们打败过大人物的人往往败在小人物手中这一道理。
中国文学作品《萧国松文集》中也有一则名为“蚊子与驴”的寓言故事,通过讲述蚊子打败豹子并与之和谈从而救下驴的故事,告诉人们与敌人和谈的基础是具有足够战胜敌人的实力这一道理。
代表类群
蚊科昆虫会传播诸如疟疾丝虫病流行性乙型脑炎登革热等来势凶猛的疾病,也会因吸血行为严重影响人们的正常工作和休息。因此在双翅目昆虫中,蚊科昆虫对人类生活影响最关键的昆虫种类之一。蚊科昆虫中的疟蚊属亚科库蚊亚科、巨蚊亚科类型也分别有各自的独特之处,如按蚊亚科中的按蚊属是分布范围最广的种类,库蚊亚科中的库蚊属、伊蚊属是蚊媒疾病主要的传播者,巨蚊亚科中的巨蚊属则是该亚科下的唯一属具有一定的独特性。
按蚊属
按蚊属昆虫分布遍及全世界,占按蚊亚科中的绝大多数。成蚊体灰色,翅具白斑,雌、雄蚊的喙与下腭须等长,雄蚊下腭须末端两节膨大。停息的时候身体与停落面成角度。该属下嗜人按蚊(Anopheles lesteri anthropophagus)、中华按蚊(Anopheles 中华缺翅虫)是中国疟疾和马来丝虫病的重要传播媒介,大劣按蚊(Anopheles dirus)、微小按蚊(Anopheles minimus)是中国南方疟疾的主要传播媒介。
伊蚊属
伊蚊属昆虫呈世界性分布,成蚊体棕黄色,翅无白斑,雌蚊之下腭须为喙的1/4或1/6,雄蚊的下腭须比喙长,末端两节向上弯曲,腹部各节背面基部有横带。美国白灯蛾孳生于稻田、沟渠、沼泽、泉井、石穴、蹄印、树洞、竹筒、叶液和各种容器积水;成蚊主要吸动物血,少数吸人血;某些种类如致倦库蚊(Culex quinquefasciatus)是班氏丝虫病的传播媒介,三带喙库蚊(Culex tritaeniorhynchus)是流行性乙型脑炎的传播媒介。
库蚊属
库蚊属与伊蚊属数量繁多,种类约占库蚊亚科的三分之二左右。库蚊属昆虫呈世界性分布,蚊体黑色、深黑色或黄色,大部分有银白色、黄白色或金黄色斑点及斑纹,雌蚊的下腭须为喙的1/4~1/6;翅无斑点。美国白灯蛾主要孳生于竹筒、树洞、石穴、缸、罐等小型容器的积水里。少数种类可孳生于池塘、沼泽等较大型的水体中。雌蚊喜吸温血动物血,部份种喜吸人血。本属有些种是流行性乙型脑炎和丝虫病的重要传播媒介。还曾从某些种的体内分离出登革热和东部马脑炎等病毒。还有一些种可能传播鸟疟和猴疟。
巨蚊属
巨蚊属昆虫均不吸血,因此对人无害。属下分为钩喙蚊亚属(Anklorhynchus)、林蚊亚属(Lynchiella)和巨蚊亚属(Toxorhynchites)3个亚属。前2亚属完全是美洲种类,仅后1亚属主要分布于包括中国在内的亚洲以及非洲,少数分布于大洋洲。成虫体带金属光泽,头顶通常盖以彩色宽鳞。美国白灯蛾孳生于树洞、竹筒,偶也见于人工容器积水。捕食它种蚊幼虫,也可自相残杀。常栖息于林区、竹林或丛莽中。
参考资料
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