重楼属(Paris L.)是
离瓣花亚纲(Magnoliopsida)
百合目(Liliales)芦科(Melanthiaceae)的一个属,有37个种及变种。分布于
欧洲和
亚洲的
温带和亚热带地区,如中国、
印度、
日本、
朝鲜、老挝、蒙古、缅甸、
尼泊尔、
俄罗斯、锡金、
泰国等国家。在中国境内,重楼属植物总的地理分布为:
云南高原向东及东北呈梯度急剧下降,到
黄河以北基本上只有北重楼(Paris verticillata)的分布,
宁夏回族自治区、新疆和青藏高原大部分地区没有重楼属植物的纪录。重楼属植物多生长于常绿阔叶林、针阔混交林、灌丛等有一定阳光照射,较为阴湿的区域。
重楼属植物为
多年生草本;
根状茎肉质,圆柱状,生有环节。茎直立,不分枝,基部具1-3枚膜质鞘。叶通常4至多枚,轮生于茎顶部,排成一轮,具三主脉和网状细脉。花单生于叶轮中央;
花梗似为茎的延续;花被片离生,宿存,排成二轮,每轮3~6枚;外轮花被片通常叶状,绿色,呈白色或沿脉具白色斑纹,
披针形至宽卵形,有时基部变狭成短柄,开展,很少反折;内轮花被片条形,很少不存在。
蒴果或浆果状果,光滑或具稜,具10余颗至几十颗种子。
重楼属许多种都可入药,如
巴山重楼(Paris bashanensis)以
根状茎入药,称作王孙,具有散寒祛湿,通络止痛,止血生肌的功效。主治寒湿久痹、腰肢冷痛、外伤出血。本属植物株型美观,花形奇特,较为罕见,具有一定的观赏价值。作为
园艺材料用途多样,既可以用来点缀花坛、布置草坪,作为园林地被植物使用,还可以以盆栽的形式观赏,或者作为插花的材料。重楼属
七叶一枝花(Paris polyphylla)在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中处于易危(VU)的等级。2021年,重楼属除
北重楼外所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。
起源研究
本属的
系统发育和
细胞地理研究均已认定侧膜亚属的海南重楼(Paris dunnian)为重楼属现存最原始的种。海南重楼原分布于中国的
海南省、
贵州省和
云南省。根据海南重楼的
热带生活习性,可能在海峡陷落之前,当时的海南以及云南、贵州、
广西壮族自治区地区的气候尚相当一致,均属热带范围之内,这种植物就已遍布包括
海南岛的华夏古陆西南部。
第四纪多次冰期导致回归线以北的广大地区气温骤降,造成了海南重楼分布区大距离的间断。这意味着重楼属的始祖居群至少在上新世就在东亚的大陆地带出现并广泛传播开来了,现存的分布区是
冰川作用的结果。
以上的种种证据表明:中国海南岛不是海南重楼的发源地,海南重楼分布区的间断地带一一黔南、桂西和滇东南最可能是海南重楼最早居群的诞生地。而重楼属则是在上新世或以前起源于亚洲大陆云南、贵州、广西地带热带环境的属。
历史记载
药用历史
在中国,重楼属植物首载于汉代药学专著《
神农本草经》,书中下品药有“
蚤休,味苦微寒,主惊痛,摇头弄舌,热气在腹中,癫疾,疮,阴蚀,下三虫,去蛇毒,一名蚤休,生山谷”一条,书中对重楼属植物的功效进行了阐述。《新修本草》载“今谓重楼,金线者也,一名重台,南人名草甘遂,似王孙,鬼臼等,有二、三层,根如肥大菖蒲,细肌脆白,醋摩疗肿,敷蛇毒有效”。该条文描述了重楼属植物的形态特征,“金线”是指重楼属植物的花瓣呈线状。二、三层是指其有叶一轮、萼片一轮、顶生一花的形态。《本草纲目》载“俗谚云:七叶一枝花,深山是我家。痈疽如遇者,似手拈拿,是也。”李时珍对重楼属植物的形态、炮制进行了描述,这首歌谣更是在民间广为流传。
产地变迁历史
中国汉代《名医别录》记载:“
蚤休,有毒,生山阳及宛朐”,表明重楼属植物分布于今山东省菏泽市西南地区,为最早记载其分布区域的典籍。宋代《本草图经》记载:“蚤休.....今河中、河阳、华、凤、文州及江淮间亦有之”,在汉代产地记载的基础上,宋代重楼属植物产地已向秦岭、江淮地区扩展。明代《本草蒙鉴》记载:“川谷俱有,江准独多”,其进一步明确了重楼属植物分布于今安徽中部、中南部,江苏中部、中南部,河南南部和湖北东北部,说明其生境已逐步南移至长江一带。清代《植物名实图考》中表明本属已南移至湘、赣滇、黔等区域,现中国云南、贵州、四川已成为重楼属植物的主要产区。
分类
重楼属由
瑞典植物学家
卡尔?冯?林奈于1753 年创建。1888年
法国植物学家Franchet把本属分为Sect. Euparis和Sect. Euthyra2个组;1898年又以金线重楼(Paris delavayi)为模式种建立了一 个组Sect. Parisella。70多年后,
日本学者Hara在Franchet的基础上进行了一次调整,新成立了Sect. Kinugasa,并把Sect. Parisella 并入了Sect. Euthyra内,在属内依据
根状茎的粗细、萼片的数目及颜色等进行分组全属,共分 3 个组。 1983年,
苏联植物学家Takhtajan A.明确地根据子房、种子、果实和根茎4个指标把重楼属划分为3个独立的属, 各属的范围与Hara划分的3个组的范围一致,顺序相同。
1986年中国学者
李恒根据重楼属植物的形态特征及演化趋势形成新的
分类系统,他认为子房室数及中轴胎座与侧膜胎座等生殖器官的差异为重楼属植物的主要区别,而将重楼属植物分为2个亚属:侧膜亚属(
亚属 Daiswa)和中轴亚属(Subgenus Paris)。继而根据
雄蕊轮数、
根状茎粗细、假种皮的有无等主要性状在亚
属下又分出了8个组,为
海南省组(Sect. Dunnianae)、
蚤休组(Sect. Euthyra)、花叶组(Sect. Marmoratae)、球药隔组(Sect. Fargesianaez)、黑籽组 (Sect.Thibeticae)、五指莲组(Sect. Axiparis)、
北重楼组(Sect. Paris)、
衣笠草组(Sect. Kinugasa)。8组下包括27个种和10余个变种,之后相关学者又发现了多个重楼属的新种及变种。全世界的重楼属植物有37个种及变种,中国有30种。
形态特征
茎
根状茎肉质,圆柱状,细长或粗厚,生有环节。茎直立,不分枝,基部具1-3枚膜质鞘。
叶
叶通常4至多枚,极少3枚,轮生于茎顶部,排成一轮,具三主脉和网状细脉。
花
花单生于叶轮中央;
花梗似为茎的延续;花被片离生,宿存,排成二轮,每轮3~6枚;外轮花被片通常叶状,绿色,极少花瓣状,呈白色或沿脉具白色斑纹,
披针形至宽卵形,有时基部变狭成短柄,开展,很少反折;内轮花被片条形,很少不存在;
雄蕊与花被片同数,1~2轮,极少3轮;花丝细,扁平;花药条形或短条形,基着,向两侧纵裂,药隔突出于花药顶端或不明显;子房近球形或圆锥形,4~10室,顶端具盘状花柱基或不具,花柱短或较细长,分枝4~10。
果实和种子
蒴果或
浆果状蒴果,光滑或具稜,具10余颗至几十颗种子。
分布
分布范围
重楼属植物分布于
欧洲和
亚洲温带和亚热带地区,如中国、
印度、
日本、
朝鲜、
老挝、蒙古、缅甸、
尼泊尔、
俄罗斯、
锡金王国、
泰国、
越南等国家。在中国境内,重楼属植物总的地理分布为:
云南高原向东及东北呈梯度急剧下降,到
黄河以北基本上只有
北重楼的分布,
宁夏回族自治区、新疆和青藏高原大部分地区没有重楼属植物的纪录。
生境
重楼属植物多生长于常绿阔叶林、针阔混交林、灌丛等有一定阳光照射,较为阴湿的区域。如七叶一枝花(Paris polyphylla)、
球药隔重楼(Paris fargesii)生于海拔400~2600m 的常绿针阔叶林或竹林,灌丛下;黑籽重楼(Paris thibetica)生于海拔400~2000m山坡林下或溪边湿地;
华重楼(Paris polyphylla var. chinensis)生于海拔400~1600m的阴湿林下或山谷草丛中。
习性
重楼属植物喜阴,喜温暖潮湿的环境,喜排水良好,疏松肥沃的偏酸性土壤。本属植物生长需要经历四个主要的时期。一是营养生长期,从出苗到展叶、展花,结束的标志是茎停止长高;二是授粉期,从花粉囊开放至柱头或花粉干枯;三是果熟期,从花粉干枯至果实开裂或脱落结束;四是衰老期,经历花枯、叶枯、茎枯、倒苗四个阶段。
繁殖
重楼属植物主要依靠
蝇类传粉,并有少量的自花授粉的现象。重楼属植物的
雄蕊多,药室长,花粉多,药室常高于柱头,柱头数枚多向外卷,这给自花授粉提供了可能性。但重楼属自花授粉的现象并不普遍,授粉率很低。自然环境中,重楼常通过虫媒授粉。以
滇重楼(Paris polyphylla var. yunnanensis)为例,滇重楼花柱内具有蜜腺,分泌物通常有腐臭味,喜爱腐物的蝇类降落在柱头上,由此光顾花药,粘上花粉。接着蝇类拜访另一朵花,将花粉撒在柱头上,授粉过程完成。重楼属还有特殊的花药开裂闭合机制,在花尚未展开之前,药室就已开放,白天日出之后药室张开,晚上又闭合起来,这是由于
蝇类在晚上一般不活动,而有效保护花粉、增强雄性适合度的一种适应性机制。
栽培
选地整地
选择地势平坦或略有沟谷、灌溉方便、排水良好的地块栽培;土壤要求
土层深厚、肥沃疏松、
腐殖质或有机质含量丰富,保水保肥良好,具偏酸性的砂质壤土或壤土。并利用人工
荫棚或常绿阔叶林、针阔混交林自然遮阴。
栽植地提前一个月左右将土壤深翻,并暴晒以利消灭虫卵、病菌,结合整地施入农家肥作为基肥;在块茎移裁之前,认真清除基地里的杂灌、杂草、杂质和残渣。
育苗
种子繁殖
重楼属植物果实裂开后、外种皮为深红色时是种子的最适宜采收期,采收后在18~20℃下处理3~4个月,再用0~10℃低温处理2~4个月,或使用超声波处理种子;并在翌年4月份以前播种,覆盖育苗土,再用黑色地膜覆盖。
根茎切块繁殖
根茎切段繁殖是生产重楼属植物最常用的繁殖方式,可分为带顶芽切段繁殖和不带顶芽切段繁殖,以带顶芽切段繁殖为主。
冬季倒苗后,取根茎横切,在带顶芽部分节长3~4 cm 处切割一段,伤口蘸草木灰或
生石灰,随后按照大田种植的标准栽培,第二年春季便可出苗。
一般在温室或小拱棚进行,在春、秋、冬季节选择去除顶芽健康的根状茎,横切成带有芽痕的切段,依次用草木灰或和ABT生根粉溶液浸泡处理,晾干,在苗床上放置,并覆土、覆松针保湿。
组织培养
选用重楼属植物的幼芽、
根状茎或子房等作为外植体,以MS基本培养基和不同配比的激素组合对外植体进行
无菌培养,使用
细胞分裂素、生长素合理配比促进细胞分裂、调节
细胞分化并诱导愈伤组织、促进根的形成。
移植
在面上纵向开沟,将块茎的长边顺着开沟的方向放置,使得根系在沟内舒展开。用开第二沟的土覆盖在前一沟,栽植完成后可在畦面上覆盖松针或腐殖土,厚度以不露土为宜。最后浇透定根水,以后随时保持土壤湿润。另外,移裁应尽量选择在阴天或午后阳光弱时进行。
田间管理
土壤水分保持在 30%~40%为宜,移栽后每10~15天应浇水一次。出苗后可采用喷灌,增加空气湿度,雨季需及时排水,以防因田间积水而诱发病害。
重楼属植物在生长过程中需肥量较大,施肥时,以有机肥为主,配合无机肥使用 。有机肥一般在 11 月下旬至 12 月上施用,直接覆盖在厢面上保湿防冻,翌年5月结合除草松土翻入土中。施肥时可适量施加微量元素,以提高药材产量及药材品质。
病虫害防治
重楼属植物的病害主要有炭疽病、叶斑病和
根腐病;虫害种类较多,其中、
地老虎、蚜虫等较为普遍,危害较大。防治方法除使用药物或杀虫剂外,应加强栽培管理,注意种植密度,通风透光;增施有机肥,改良土壤;适当翻耕,合理除草,优化重楼田间生态环境。
物种保护
物种现状
中国各地区重楼属植物数量急剧下降,局部
种群濒临灭绝,以中国安徽省和
云南省为例。史书《政和本草》中有滁州蚤休的记载,说明古时安徽省江淮之间的丘陵山区有重楼属植物生长,但目前此地区已无重楼属植物野生资源。而据中国昆明植物研究所的馆藏标本记载,1990年以后,中国云南省高黎贡山重楼属的资源量急剧下降,各种的标本记载的个体频度均由 “常见”降低到“偶见”或“稀有”。局部地区种群的灭绝和种群密度的下降,威胁到重楼属种群的更新和发展。
致危因素
导致重楼属植物濒危的原因有以下几点:一是在自然状态下重楼属植物结实率低,种子需经过2次低温休眠才有少部分出土成苗,萌发时间长;二是部分植物的柱头可授期和花粉活力较强期交错,如卷瓣重楼(Paris undulata),其花粉寿命只有3天,且与其柱头可授期并不重叠;三是该属一些植物具有重要的药用价值,药用需求量较大且野生资源占绝大多数,药农乱采滥挖导致野生资源破坏严重,几近枯竭;四是毁林开荒、过度放牧、旅游开发以及城市建设等活动严重破坏了重楼属植物的生态环境和资源分布,另外外来种的入侵如
紫茎泽兰等的出现,导致原生生境遭到严重破坏,从而威胁到植物的生存环境和繁殖。
保护等级
重楼属七叶一枝花(Paris polyphylla)在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中处于易危(VU)的等级。
毛重楼(Paris mairei)和多蕊重楼(Paris polyandra)在2013年发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中都处于濒危(EN)的等级。
2021年,重楼属除北重楼(Paris verticillata)外所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。
保护措施
中国高黎贡山保护区管理部门是重楼属植物资源保护的主要管理机构,通过开展日常巡护、科研监测、市场检查等措施,对非法采集、收购重楼的行为进行经常性打击。高黎贡山重楼属植物大部分都已纳入自然保护区,进行保护管理,维持它们的自然原始生态环境。同时,把收集到的重楼属植物就近移植到近原生地保护基地内,开展引种驯化和人工栽培技术等研究。
用途
医学药用
重楼属
巴山重楼(Paris bashanensis)、华重楼(Paris polyphylla var. chinensis)、
滇重楼(Paris polyphylla var. yunnanensis)、七叶一枝花(Paris polyphylla)、
北重楼(Paris verticillata)等植物可以入药。巴山重楼以
根状茎入药,称作王孙,具有散寒祛湿,通络止痛,止血生肌的功效。主治寒湿久痹、腰肢冷痛、外伤出血。北重楼以根茎入药,称上天梯,有祛风利湿、清热定惊、解毒消肿的功能。主治风湿痹痛、热病抽搐、咽喉肿痛、毒蛇咬伤。
除以上功效外,一些少数民族也会用重楼属植物治疗疾病,如
白族采用重楼属植物治疗神经性头痛;
傣族用于治疗颌下淋巴结炎;
土家族用于治疗
流行性乙型脑炎、脑脊髓膜炎、无黄痘型
肝炎、
淋巴结结核等。
园艺观赏
本属植物株型美观,花形奇特,较为罕见,具有一定的观赏价值;如
七叶一枝花,花被片外层绿色,内层花呈线形、黄绿色。重楼属植物作为园艺材料用途多样,既可以用来点缀花坛、布置草坪,作为园林地被植物使用,还可以以盆栽的形式观赏,或者作为插花的材料。
代表物种
七叶一枝花
七叶一枝花(学名:Paris polyphylla)为重楼属的模式种。其
根状茎粗厚,外面棕褐色,密生多数环节和许多须根。茎通常带紫红色。叶5~10枚,先端短尖或渐尖;叶柄明显,带紫红色。外轮花被片绿色,3~6枚,内轮花被片狭条形,通常比外轮长。
蒴果紫色,3~6瓣裂开。种子具鲜红色多浆汁的外种皮。花期4~7月,果期8~11月。分布于中国、
不丹、
锡金王国、
尼泊尔和
越南。
巴山重楼
巴山重楼(
黑枕黄鹂普通亚种:Paris bashanensis)是重要的重楼属中药材。其根状茎细长。叶4枚轮生,稀为5枚,矩圆状
披针形或卵状椭圆形,先端渐尖,具短柄或近无柄。外轮花被片4枚,狭披针形,反折;内轮花被片线形,与外轮同数且近等长。浆果状蒴果不开裂,紫色,具多数种子。花期4月。仅分布在中国湖北和
四川省。
相关研究
柳敏等通过整理当前
重楼根腐病、茎腐病等真菌病害已有的研究成果,总结了重楼属植物真菌病害病原菌种类、发病规律、为害特征及防治方法;以
根腐病为例,致病的病原菌为
尖孢镰刀菌,在30℃、微酸性的环境下生长最为迅速,发病症状为从地下茎部分开始腐烂,呈湿状软腐状,可采用三唑、
甲霜灵等农药防治。孙慧茹等通过建立气相色谱法,检测中国恩施地区3 种重楼提取物 DPPH 自由基清除活性,研究其抗氧化能力,结果发现恩施地区七叶一枝花中的活性成分重楼皂Ⅱ含量最高,其次是黑籽重楼(Paris thibetica),启良重楼(Paris qiliangiana)的含量最低,且七叶一枝花的抗氧化能力最强。