酢浆草科(Oxalidaceae)为
离瓣花亚纲(Magnoliopsida)
酢浆草目(Oxalidales)下的一科植物,截至2023年10月统计数据,该科在多识植物百科中有5属,包含780-880种。酢浆草科植物主产于
南美洲,次为非洲,
亚洲极少;在中国有3属,共有21种,分布于南北各地;其中
酢浆草属(Oxalis L.)均为庭园栽培;
阳桃属(Averrhoa L.)栽培在
福建省、
广东省、
广西壮族自治区、
云南省及台湾等省区;感应草属(
感应草属 DC.)则分布在
长江以南各省区。
酢浆草科植物为一年生或
多年生草本,极少为灌木或
乔木,可生长在各种土壤上,最常见于壤土和沙土上,通常生长在岩石缝隙或开阔的平地上。酢浆草科植物较喜热,多分布在
热带和
温带地区,其具有
根状茎或鳞茎状块茎;指状或羽状复叶或小叶萎缩而成单叶;花两性,辐射对称,多为单花或组成近
伞形花序或
伞房花序,花瓣5瓣,旋转排列,果为开裂的
蒴果或为肉质
浆果。
酢浆草科植物用途广泛,该科中
酢浆草属植物花色多样,大花的种类常作庭园观赏植物;同时该属中的个别种的幼茎和嫩叶可作蔬食,也可用作兔饲料,如酢浆草(Oxalis corniculata L.)可作蔬菜食用,其茎叶富含
蛋白质、脂肪、
糖类、
维生素等营养成分,四季可食,可用于凉拌或做汤等。
阳桃属中的阳桃(Averrhoa carambola L.)果皮较薄,果肉脆,汁多,其富含糖类、
有机酸、
维生素c、胡萝卜素等营养成分,是一种低糖保健水果。此外,据中国药典记载,酢浆草科中的一些植物如酢浆草、阳桃等可还可用来入药,如酢浆草可治毒蛇咬伤、
湿疹、脚癣、结石、
肝炎等病症;阳桃的果实可用于治疗
尿石症、牙痛等病症。
由于人类活动、自然灾害及周围植物等的威胁,使酢浆草科中的一些物种资源正在不断的减少;已有一些物种被列入世界保护名录中,如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,
酢浆草属(Oxalis)共17种被列入,其中被评估为极危种有3种,濒危种有4种,易危种有2种;鹊
阳桃属(Sarcotheca)中4种被收录,其中濒危种、易危种、近危种各1种;此外
感应草属(Biophytum)中有一种被评估为易危种,已通过建立自然保护区等方式对部分物种进行保护。
酢浆草科中的
红花酢浆草(Oxalis corymbosa DC.)具有极强的繁殖和生长能力,主要以地下鳞茎繁殖,极易蔓延成恶性杂草,在中国,该物种在2013年被《
中国入侵植物名录》列为第4级别——一般入侵类植物,当其密度大时,可人工铲除或
化学防除的方式进行防治。此外,
酢浆草属科中的酢浆草全草有小毒,有毒成分为
草酸盐;人大量食用酢浆草后会出现流诞、呕吐、虚脱等症状;牛羊食酢浆草过多可中毒致死。
阳桃属中的阳桃被患有
肾衰竭的人摄入,可能会出现急性神经功能紊乱,也可能导致其死亡。
植物分类
分类历史
最初学者
杰里米·边沁(Bentham)和胡克(Hooker)仅将酢浆草科视为
牻牛儿苗科(Geraniaceae)下的一族,克朗奎斯特(Cronquist)和索恩(Thorne)等人分别于1961和1963年发表的观点,正式将酢浆草科视为一个独立的科,隶属于
牻牛儿苗目(Geraniales),并证明其与牛儿苗科(Geraniaceae)有着密切的亲缘关系;1998年,中国植物志将酢浆草科划分为7-10属,1000余种,其中
酢浆草属约800种;2022年,多识植物百科根据最新的分子系统发育研究形成的现代
被子植物门分类系统——APG IV分类系统,将酢浆草科划分为5属,780-880种。
下级分类
根据2022年多识植物百科最新数据,酢浆草科具体的分类如下:
1. 酢浆草
亚科 Subfam. Oxalidoideae
1. 酢浆草族 Tr. Oxalideae
1.酢浆草属 (白花酢浆草属) Oxalis
2.
阳桃亚科 Subfam. Averrhooideae
1. 感应草族 Tr. Biophyteae
2. 阳桃族 Tr. Averrhoeae
3.鹊阳桃属 Sarcotheca
形态特征
酢浆草科植物为一年生或
多年生草本,极少为灌木或
乔木。
根状茎或鳞茎状块茎,通常肉质,或有
竹秆。
叶
指状或羽状复叶或小叶萎缩而成单叶,基生或茎生;小叶在芽时或晚间背折而下垂,通常全缘;无托叶或有而细小。
花
花两性,辐射对称,单花或组成近
伞形花序或
伞房花序,少有
总状花序或
聚伞花序;萼片5,离生或基部合生,
覆瓦状排列,少数为镊合状排列;花瓣5,有时基部合生,旋转排列;
雄蕊10枚,2轮,5长5短,外转与花瓣对生,花丝基部通常连合,有时5枚无药,花药2室,纵裂;
雌蕊由5枚合生心皮组成,子房上位,5室,每室有1至数颗胚珠,中轴胎座,花柱5枚,离生,宿存,柱头通常头状,有时浅裂。
果实与种子
果为开裂的
蒴果或为肉质
浆果。种子通常为肉质、干燥时产生弹力的外种皮,或极少具假种皮、胚乳肉质。
物种分布
分布范围
酢浆草科植物主产于
南美洲,次为非洲,
亚洲极少;其中
酢浆草属在全世界广布,但主要分布于南美和
南非,特别是
好望角;
阳桃属原产亚洲
热带地区,现多栽培在世界各地;藤阳桃属有3种,其2种产于马来半岛、
苏门答腊岛、
加里曼丹岛,1种产于
马达加斯加;鹊阳桃属主要分布于婆罗洲、
苏拉威西岛 (苏拉威西岛)、苏门答腊、
马来西亚及西里伯斯等地区;
感应草属分布于热带地区,主产于南美和非洲,亚洲次之。酢浆草科在中国有3属,共有21种,分布于南北各地;其中酢浆草属中有多个外来种,均为庭园栽培;阳桃属在
福建省、
广东省、
广西壮族自治区、
云南省四省区的南部常栽种1种,台湾则2种均有栽培;感应草属在
长江以南各省区均有分布。
生境
酢浆草科可生长在各种土壤上,最常见于壤土和沙子上,通常生长在岩石缝隙或开阔的平地上。其
酢浆草属属主要分布于
热带及
温带地区,其属中的酢浆草常生于山坡草池、河谷沿岸、路边、田边、荒地或林下阴湿处等;直酢浆草(Oxalis stricta
卡尔?冯?林奈)多生于山坡林下、山沟旁、河谷边、园田边等多石砾地;山酢浆草(Oxalis griffithii Edgeworth \u0026 J. D. Hooker)则多生于山坡林下阴湿处。
阳桃属中的阳桃多生于路旁、疏林或庭园中。
感应草属中的感应草常生于路旁、山坡草地和林下阴湿处;分枝感应草(Biophytum fruticosum Bl.)常生于路旁、岩壁、密林或疏林中;无柄感应草(Biophytum umbraculum Welwitsch)则常生于山谷、河旁和林下。
习性
酢浆草科较喜热,多分布在
热带和
温带地区;其
酢浆草属属植物的生长发展速度极快,且繁殖能力较强,对环境有较强的抵抗力和广泛的适应性,其属中的酢浆草在全日照、半日照环境或稍荫处均可生长,但生长期光照越多,花量越大,长势越好。酢浆草喜温暖湿润气候,生长适温为24-30℃,适宜生长在排水良好、富含
腐殖质的砂质壤土中;
阳桃属中的阳桃为一种
阳生植物,性喜高温、湿润、向阳之地,开花期和幼果期喜半荫环境,忌强烈日照,不耐寒,适宜生长的温度范围为22-30℃,当温度低于15℃时幼苗停止生长,10℃以下会受到寒害,影响花芽分化、果实发育。阳桃适应性广,对土壤要求不严,但以
土层深厚、疏松肥沃、富含腐殖质、pH5.5-6.5的壤土栽培为宜。
繁殖方式
酢浆草科为异型花柱植物,异型花柱是
被子植物门中一种特殊的花多态现象和雌雄异位形式,包括二型花柱和三型花柱2种类型。具有异型花柱的植物的花部特征在避免自交、促进准确的异交
传粉以及通过降低雌雄功能干扰以提高亲本适合度等方面具有重要的进化意义。和其他异性花柱植物一样,酢浆草科植物也依靠动物传粉,传粉者主要包括
鳞翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)昆虫和鸟类,并且在其花冠筒基部具有花蜜作为传粉报酬。
研究发现,三型花柱繁育系统集中分布在酢浆草科、
雨久花科(Pontederiaceae)和
千屈菜科(Lythraceae)中,具有三型花柱繁育系统的植物中,两轮花药和花柱等高的等长花柱非常罕见,通常只有一轮花药与柱头的高度持平;由于基因的调控使异型花柱向等长花柱不断演化,并通过花型的变化来影响其繁育系统;该科中
酢浆草属中的大部分植物具有二型花柱或三型花柱的繁育系统。
除了依靠动物进行
传粉外,该科中的酢浆草属和
感应草属的种子也可通过弹射种子的形式进行来繁殖。此外,阳
李属、藤阳桃属和鹊阳桃属的肉质水果可被各种动物吃掉,如蝙蝠、鸟类和猴子等,可通过这些动物来进行种子传播并繁殖。
栽培技术
育苗方式
酢浆草科植物如酢浆草、
阳桃等通常采用播种繁殖,酢浆草的播种时间通常在4月,阳桃可到次年
立春后播种。其播种方法有条播或撒播;将种子撒播于湿润的苗床,播后以不见种子为度薄覆细土,稍加镇压,并需经常浇水来保持土壤湿润。
养护管理
当酢浆草科植物播好后需浇一次透水,以后就可以见干见湿的正常管理,天旱时需灌溉,雨季需及时排除积水;在其播种时,可在盆底施些基肥,生长期需做好追肥即可,基肥可用鸡粪肥、骨粉或者稀释颗粒;待其到展叶开花期需施一次水溶肥,追肥原则为薄肥勤施。此外,在种植
阳桃时,需定期对阳桃进行修剪,以促进阳桃的开花数量增加,促进果实可提早成熟。
病虫害防治
酢浆草属科中的酢浆草病害发生比较少,而阳桃常见的病害主要为
炭疽病、
鳖红底板病等,可采取集中烧毁病果、病树等农业措施来防治病害,也可喷施
波尔多液或托布津等
化学农药来防治。酢浆草科上常见虫害有
蚜虫、小黑飞、
红蜘蛛、
棉铃虫、
介壳虫、果实蝇等,可用
吡虫啉、
阿维菌素、
敌百虫等化学药剂来防除。
保护
现状
酢浆草科中的部分物种分布和种质资源十分受限,如酢浆草属中的Oxalis dines分布区占地面积小于200平方公里;Oxalis rufescens只在
厄瓜多尔的公园内存在;Oxalis elsae是格兰德特雷 (Grande Terre) 西北部特有的一种草本植物,仅产于库马克 (Koumac) 的
巴布亚新几内亚半岛 (Babouillat peninsula);Oxalis natans现仅分布于南非
斯泰伦博斯的Chelchim农场和埃兰兹伯格私人自然保护区中,其余历史记载分布地点均已绝迹;Oxalis uliginosa只在布兰德温河中存在。鹊阳桃属中的Sarcotheca ferruginea是
印度尼西亚苏门答腊岛北部的特有物种;Sarcotheca ochracea的分布仅限于
马来西亚的
美里、
民都鲁和达岛。
感应草属中的Biophytum heinrichsae是
厄瓜多尔东南部的特有种。
保护等级
酢浆草科中的一些植物已被列入世界保护名录中,如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,该科种
酢浆草属中共收录了18种,其中Oxalis dines和Oxalis rufescens被评为易危(VU)物种,Oxalis chachahuensis、Oxalis ecuadorensis、Oxalis elsae和Oxalis pennelliana被评为濒危(EN)物种,Oxalis norlindiana和Oxalis uliginosa被评为极危(CR)物种;鹊
阳桃属在该名录中共收录保护物种3种,其中Sarcotheca ferruginea被评为濒危(EN)物种,Sarcotheca monophylla被评为近危(NT)物种,Sarcotheca
薄翅蝉被评为易危(VU)物种。此外,
感应草属中的Biophytum heinrichsae在该名录中被列为易危(VU)物种。
保护措施
酢浆草科中被列入保护名录中的物种大部分并未开展相关的保护行动和措施,仅有几种在相关的特定区域内进行了就地保护,如
酢浆草属中的Oxalis natans有部分物种被列入埃兰茨贝格自然保护区;物种Oxalis rufescens至少有一个亚群在
厄瓜多尔的公园内进行保护。
危害
物种入侵
酢浆草科中的
红花酢浆草为中国入侵植物,在2013年被《
中国入侵植物名录》列为第4级别——一般入侵类植物。红花酢浆草具有极强的繁殖和生长能力,主要以地下鳞茎繁殖,极易蔓延成恶性
禾本科杂草,据报道,红花酢浆草可对周围生物的生长造成严重的危害,如辣椒(Capsicum annuum L.)减产50%-60%,花生(
落花生属 hypogaea L.)、大豆(Glycine max (L.) Merr.)等低矮作物可减产50%-75%,西瓜(Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai)可减产50%-85%、最高达100%。当其密度大时,可人工铲除或
化学防除。
植物毒性
酢浆草属科中的酢浆草全草有小毒,有毒成分为
草酸盐;约10克
草酸盐就可致命,其中毒机理主要是服食大剂量的草酸盐后,草酸和钙会在肾小管形成结晶,导致
急性肾小管坏死。此外,患有
肾衰竭的人摄入酢浆草科中的
阳桃之后可能会出现急性神经功能紊乱,也可能导致较高的死亡率。
人大量食用酢浆草后会出现流诞、呕吐、
腹泻、脉搏缓慢、肌肉颜动、瞳孔放大、强直性痘李、
血尿、呼吸困难、虚脱等症状;牛羊食酢浆草过多可中毒致死。
用途
园林观赏
酢浆草科植物可用作园林观赏,如
酢浆草属植物花色多样,大花的种类常作庭园观赏植物;
红花酢浆草植株低小且整齐,花较多,叶片繁茂,花期较长,且色彩绚丽,特别适合在花坛、花径、林地及林缘等地进行大面积的栽植,也可盆栽,是庭院绿化中优良植物;
紫叶酢浆草(Oxalis triangularis 'Urpurea')对环境的适应性能力较强,管理起来也比较方便简单,尤其适用于园林方面。另外,关节酢浆草、美叶酢浆草及感应草也常在花园中用于观赏。
食用营养
酢浆草属中的个别种的幼茎和嫩叶可作蔬食,如酢浆草属酢浆草的茎叶可作蔬菜食用,含
蛋白质、脂肪、
糖类、钙、磷、铁、胡萝卜素、
维生素等,其中磷和
维生素c的含量较高,全草含有丰富的
草酸盐、
酒石酸、
DL-苹果酸等,四季可食,但秋冬营养最丰富,可凉拌或做汤,酸味醇厚,爽口开胃;此外,该属中酢浆薯(O. tuberosa)的结节根在
印度常被用作食物;白花酢浆草(O. acetosella)的叶子常被用作沙拉,O. pescaprae的茎常被用作蔬菜。
阳桃属中的阳桃果皮较薄,果肉脆,汁多,为一种新型低糖保健水果,受到广大消费者的喜爱。阳桃中富含
糖类、
有机酸、
维生素c、胡萝卜素等营养成分,是维持人体生命活动的重要物质,除了鲜食外,阳桃还可加工制成易拉罐装阳桃饮料、果脯蜜饯及果酒等。
工业原料
酢浆草科中的
酢浆草属植物富含
草酸,常用作兔饲料;其属中的酢浆草可用来擦铜器或者磨镜,可使其变光亮,其叶子可作为制作酸鱼咖喱的材料。此外,在美国,酿酒师还用阳桃属植物阳桃的果汁作为生产白葡萄酒的材料。
经济用途
20世纪80年代后,中国逐渐从
马来西亚、
新加坡等地引进大果甜
阳桃品种,而中国台湾地区在20世纪50年代后,也陆续出现了适宜大面积集约栽培的阳桃优良品系,并成为鲜食和加工的重要农产品。2002年,中国
化州市建立了中国最大的红阳桃无公害示范基地和全省阳桃标准化生产示范基地,化州红阳农场成为了著名的“中国红阳桃之乡”;2008年,质量较优的台湾阳桃,售价为15-30元/kg,并成功进入2008年
2022年北京冬季奥运会市场;2017年,台湾阳桃产量为4.1万-4.8万吨,产量集中于中南部地区;
医学药用
酢浆草科中的一些植物可用来入药,具有良好的药用效益;如
酢浆草属属中的酢浆草全草可入药,其性凉、味酸,具有解毒消肿、清热利湿的作用,外用可治毒蛇咬伤,烧烫伤、肿疮、跌打损伤、
湿疹、脚癣,也可治疗
神经衰弱、
尿路感染、
肠炎、感冒发热、结石、
肝炎。
阳桃属中的阳桃的根、叶、花以及果实均可入药,其根味酸、涩,性平,用于治疗
类风湿性关节炎痹痛、慢性
头风病等病症;其叶味苦、涩,性寒,用于治疗
风热感冒、产后浮肿等病症;其花味甘,性平,用于治疗
疟疾、
胃痛等病症;其果实味酸、甘,性寒,用于治疗
尿石症、牙痛、酒毒等病症。
代表类群
由于酢浆草科中的
酢浆草属的物种较为丰富,有546种,51个
亚种,阳桃属植物在食用营养及医学药用等方面的研究较多,
感应草属植物也被应用于各种医学药用的研究中,因此,就将此三个属作为酢浆草科的代表类群来介绍。
酢浆草属
酢浆草属
犰狳芋螺Oxalis L.,为一年生或
多年生草本。根具肉质鳞茎状或块茎状地下
根状茎。茎匍匐或披散。叶互生或基生,指状复叶,通常有3小叶,小叶在闭光时闭合下垂。花基生或为
聚伞花序式,总
花梗腋生或基生;花黄色、红色、淡紫色或白色;萼片5,
覆瓦状排列;花瓣5,覆瓦状排列,有时基部微合生。果为室背开裂的
蒴果,果瓣宿存于中轴上。种子具2瓣状的假种皮,种皮光滑。
其在全世界广布,但主要分布于南美和
南非,特别是
好望角;
中原地区有15种,均为庭园栽培。
酢浆草属中的植物花色多样,大花的种类常作庭园观赏植物;个别种的幼茎和嫩叶可作蔬食。
阳桃属
阳桃属学名Averrhoa L.,为
乔木。叶互生或近于对生,奇数羽状复叶,小叶全缘。花小,微香,数朵至多朵组成
聚伞花序或
复总状花序,自叶腋抽出,或着生于枝干上;萼片5,
覆瓦状排列,基部合生,红色,近于肉质;花瓣5,白色,淡红色或紫红色,螺旋排列。
浆果肉质,下垂,有明显的3-6棱,通常5棱,横切面呈星芒状,有种子数粒。种子有假种皮或无。
其原产
亚洲热带地区,现多栽培;在中国福建、
广东省、
广西壮族自治区、
云南省及台湾等省区均有栽培。
阳桃属中的阳桃中富含
糖类、
有机酸、
维生素c、胡萝卜素等,营养丰富。
感应草属
感应草属学名Biophytum DC.,为一年生或
多年生草本。单茎或二歧分枝,基部通常木质化。叶聚生于茎顶或簇生于枝上,偶数羽状复叶;叶柄基部膨大;小叶对生,通常偏斜。花单生或数朵组成花序,腋生或顶生,有总
花梗和花梗,前者或缺;花黄色,很少紫红色,萼片5,
披针形;花瓣5。
蒴果卵状长圆形,室背开裂有时达基部,为5个广展的果瓣,果瓣与中轴分离,每果瓣有种子多粒,种皮常有小瘤状突起。
其分布于
热带地区,主产于南美和非洲,
亚洲次之;
中原地区有4种,分布于长江以南各省区。其属中的感应草被据美国政府网站相关资料显示,其为一种本土药物,在传统医学可用于治疗炎症、
关节炎、烧伤、
淋病、
胃痛、哮喘、咳嗽等多种疾病,还具有解热、免疫调节、抗溃疡、杀
美国白灯蛾、抗菌和
抗氧化剂等
药理学活性。
相关研究
有学者通过分子标记技术对中国广东阳桃资源进行研究,发现在阳桃遗传多样性和育种实践中可以以分子标记为基础并充分结合其形态性状,对其展开分析,可提高选种育种的工作效率。也有学者通过对阳桃果实采收方法、适宜采收成熟度等阳桃采后技术流程及质量保证体系进行研究,得出阳桃果实在储藏运输的过程中需尽量保持高于其冷害温度的冷链条件这一结论。
参考资料
红花酢浆草.湖南省植保知识与技术查询系统.2023-10-08
鹊阳桃属.Plants of world online.2023-10-08
分枝感应草.植物科学数据中心.2023-10-08
无柄感应草.植物科学数据中心.2023-10-08
酢浆草属.Catalogue of Life.2023-10-08