绦虫
寄生性扁形动物门的一个纲
虫纲(Cestoda),隶属于扁形动物门,其包含所有符合绦虫形态特征和进化关系的物种,在日常术语中也常被称作绦虫(Cestode)或带虫(Tapeworm)。由德国博物学家“蠕虫学之父”卡尔·阿斯蒙德·鲁道夫(Karl Asmund Rudolphi)最先对其进行鉴别并于1809年提出绦虫纲(Cestoidea)作为该类群的分类名称,依据2024年5月20日COL分类记录数据,该纲具有2亚纲2639种和7亚种。根据是否具备节片结构可分为两个亚纲:单节绦虫亚纲(Cestodaria)和多节绦虫亚纲(Eucestoda)。
特别值得注意的是,约有30多种绦虫能寄生于人体内,引起绦虫病和绦虫蚴病,对公共卫生构成重大威胁。这些寄生虫的成虫能够感染几乎所有的脊椎动物,包括人类在内,而幼虫则主要寄生于无脊椎动物或者以脊椎动物为中间宿主。成虫阶段通常寄生在人体小肠内,通过体表吸收营养,对宿主造成机械和化学性的刺激与损伤。其生活史复杂,需经过1到2个中间宿主阶段,幼虫能在宿主体内迁移并寄生于重要器官。
绦虫纲背腹扁平且呈带状,体长可从数毫米延伸至数十米,由许多连续的节片组成。头部区域高度特化,拥有吸盘和小钩等结构用以固着在宿主体内。颈部通常不分节,与头部相接且无明显界线,这一区域是绦虫通过横裂生殖不断生成新节片的生长点。绦虫纲的生物很常见,都属于内寄生生活,以厌氧呼吸为主。使得消化系统退化,且相较于其他寄生虫表现出高度适应性,此类物种广泛存在于淡水、半咸水、海洋、陆地环境中。
在人体中常见的寄生绦虫包括曼氏迭宫绦虫、猪带绦虫(即猪肉绦虫)和细粒棘球绦虫等。人类不仅是这些绦虫的最终宿主,有时也会充当其生命周期中的中间宿主角色。
起源演化
绦虫纲作为寄生扁形动物门(Platyhelminthes)的一种,其化石记录显示至少早在晚古生代(4.1亿年~2.45亿年前)就已经存在。若将绦虫与单殖吸虫(Monogenea)视为姐妹群,则依据单殖吸虫在化石记录中的首次出现时间,可以推测绦虫和单殖吸虫的起源追溯到泥盆纪(4.05亿年~3.5亿年前)。由于绦虫成虫体软组织很难在化石记录中保存下来,所以成虫化石极为罕见,主要的研究方向是粪化石。目前已知的绦虫化石发现包括二叠纪鲨鱼粪化石中的绦虫卵,以及2024年中国科学院南京地质古生物研究所在距今约1亿年的缅甸克钦琥珀中发现的首例海洋内寄生绦虫的身体化石。新发现的身体化石展示了绦虫独特的外部形态和内部结构特征,与现生的锥吻目绦虫吻合。根据2015年的一项分子钟分析表明,绦虫纲动物起源于寒武纪奥陶纪时期。
自然选择的驱动下,一些原本自由生活的生物偶然与未来的宿主相遇,这种偶遇逐渐演变为长期的相互作用。随着时间的推移,这些生物开始依赖宿主提供的资源,形成了对宿主的依赖性。这种依赖性的增强促使生物体经历了所谓的“前适应”过程,即在生理或形态结构上做出调整,以更好地适应寄生环境。在形态上,绦虫为了适应营养丰富的宿主环境,消化系统逐渐退化甚至消失,而强化了其它结构以提高生存率,比如增强表皮防御、发展出吸盘和钩齿等附着结构以稳固寄生位置。绦虫的形态简化以及同化吸收系统都与其适应寄生环境密切相关,例如绦虫体表的外同步质皮膜(syncytial tegument)具有吸收、分泌和保护的专门功能,属于绦虫寄生生活的适应性结构。绦虫头端(scolex)上有复杂的钩状刺,可用于附着在宿主体内,也是因为适应寄生生活所演化出的专门化结构。
分类
早在古代,医学界的先驱如古希腊医学家希波克拉底(Hippocrates)、古希腊哲学家亚里士多德(Aristotle)和古罗马医学家盖伦(Galen)就已经开始了对绦虫动物本质的初步鉴别工作。公元610年,隋朝医家巢元方在其著作《诸病源候论》中对这种虫体形态进行了详细的描述。到了18世纪,法国医生尼古拉斯·安德里·德·布瓦-加德(Nicolas Andry de Bois-Regard)在1718年首先详细描述了从人体中采集的一种绦虫的头部结构。然而,在那个时期,科学家们对于人类常见的三种绦虫——牛带绦虫(Taenia saginata)、猪带绦虫(T. solium)和裂头绦虫属(Diphyllobothrium latum)还不能有效地区分开来,常常混淆在一起。
绦虫的分类情况因研究手段的不断更新而变化,也因早期的描述模糊而促使众多新的分类版本出现。依据2024年5月20日COL有关绦虫纲分类记录数据具体如下:
形态特征
外部形态
成体
绦虫通常是一种典型的扁平带状寄生虫,其成体通常由多个节片构成,单节绦虫亚纲和鲤蠢目(核叶目)绦虫除外。单节绦虫亚纲与鲤蠢目绦虫不具节片,前端也无头节,体内仅一套生殖器官。成体绦虫颜色偏白——乳白或淡黄,体长差异显著,有的小至几毫米,比如寄生在鸡小肠中的少翠变带绦虫;有的到长达数米如寄生于人体小肠的牛带绦虫,常见长度可达几米至十几米,最长记录可达25米。绦虫大致分为三个部分:头节(scolex)、颈区(neck)和链体(strobilus)。
头节位于虫体前端,是绦虫的运动、吸附和固着器官,形态各异,是形态学分类定种的重要依据。头节上可能包含吸盘、吸叶、吸槽、角质钩棘等多种吸附结构,部分绦虫还具有假头节或顶突及吻突结构,其中顶突的有无及顶突上的钩对于分类识别具有重要意义。
颈区紧接头节,相对细小且不分节,是绦虫的生长区,拥有生发细胞,通过颈区向后进行芽殖形成链体的各个节片,这个过程被称为“节裂”。
链体由不同成熟度的节片连接而成。节片从颈区开始逐渐发育成熟,早期的未成熟节片较小,生殖器官尚未发育;随着向链体中部推进,节片逐渐长大并发育出成熟的生殖器官,成为成熟节片(成节),其中雌性雄性生殖器官的发育顺序因物种而异。接近尾端的节片发展为孕卵节片(孕节),其内充满了虫卵,最终,成熟的孕节会从链体上脱落或破裂,释放虫卵,这一过程被称为解离。
绦虫链体的节片并非像环节动物和节肢动物那样完全分节,节片间并无中胚层组织形成的膜间隔,某些组织如皮层和肌肉是连续的。根据节片数量和排列方式,绦虫可分为多节绦虫和单节绦虫,以及有缘膜链体和无缘膜链体。
此外,绦虫头节具有丰富的神经节和感觉神经末梢,能感知环境中的物理和化学刺激,帮助其在宿主体内找到适宜的寄生位置。一些绦虫头节上的腺细胞分泌物可能有助于其吸附在宿主肠黏膜上,甚至具有溶解宿主组织以利于自身穿刺寄生的能力。
绦虫蚴
虫蚴作为绦虫生命周期中的幼虫阶段,其发育过程呈现出多样且复杂的特点,但都遵循一个基本发育过程:首先,绦虫在终末宿主体内产出受精卵,卵孵化后产生六钩蚴、十钩蚴或钩毛蚴幼虫;这些幼虫在被中间宿主摄入前后会孵化,并通过小钩主动穿透宿主肠壁进入肠胃外组织。接下来,幼虫在宿主体内转变为童虫阶段,通常具有一个头节结构;然后,绦虫蚴在同一个或另一个宿主的肠胃内继续发育为成虫。
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虫卵
绦虫卵的形态结构因绦虫种类不同而有所变化,整体上呈现出多样化特征。例如双叶槽目(Diphyllobothriidae)和槽首目(Bothriocephalidae)绦虫的卵通常呈现椭圆形,这一点与吸虫卵相似,其特点是卵壳相对较薄,一端具有一个小盖结构,内部包含一个卵细胞以及多个卵黄腺细胞,这些结构有助于滋养即将发育的幼虫。
再比如圆叶目(Cyclophyllidea)绦虫的卵则更多表现为接近圆球形,其卵壳同样较薄,但内部包裹有一层特别厚的胚膜,而这层胚膜之内已经是发育到一定阶段的美国白灯蛾。部分绦虫卵在其两端还具有特殊的极丝结构,这一特征并不普遍,仅见于某些特定种类的绦虫卵中,例如微小膜壳绦虫(hymenolepis nana)。
结构机能
成体细微结构
体壁
绦虫展现了生物进化中对寄生生活方式的极致适应。其体壁结构复杂精细,包括富含微绒毛的外层皮层(tegument),不仅极大增加了吸收营养的表面积,还通过糖衣结构保护自身免受宿主消化酶的伤害。皮下层(subtegumental layer)的肌肉组织使绦虫能在宿主体内移动,确保最佳的营养获取位置,而皮层下的细胞器则参与复杂的生理调节过程,保证生理机能的高效运行。这些特征综合反映了绦虫为了在特定生态环境中生存和繁衍所发展出的一系列精妙策略,体现了生物适应性的高级形式。
体壁上的微毛
绦虫的体表覆盖着密集且形态多样的微毛结构,这些微毛在不同物种和生长阶段中表现出变化,主要由帽部(cap)和基部(base)构成,两者通过基板(baseplate)分开。帽部结构紧凑,基部则包含一个核心(core),可能被特定结构包围。微毛外覆质膜,并带有糖萼涂层,增强了其表面特性。微毛大体上分为丝毛(filthrix)和棘毛(spinithrix)两大类,依据基部宽度区分。丝毛细小,基部小于200纳米,形态多样,可为乳头状、针状或毛发状,且有基部分叉的情况用专业术语描述。棘毛则更为复杂多样,尺寸上宽可超过厚,也可相近,形态包括叉形、二叉形以及柱状、棒状等多种,共计至少25种不同形态,展现了高度的形态学多样性。
实质
绦虫的结构特点是无体腔,体壁由皮层和肌肉层构成,内部填充实质组织,类似于结缔组织。实质组织内部含有核周体和实质细胞,核周体与皮层相连,富含细胞核内质网细胞器。器官系统嵌于实质组织内。发育过程中,实质细胞变化形成生殖器官的基质。钙小体是常见的球形结构,富含矿物质和有机化合物,功能多样,包括调节代谢、维持渗透压和酸碱平衡等,其确切作用仍需进一步研究。
排泄或渗透调节系统
绦虫的排泄系统与多数扁形动物相似,属于原始的管状结构,主要由焰细胞和管细胞构成。焰细胞像一把扇子,有很多鞭毛(形似刷子),它们通过挥动鞭毛把虫体内部过多的水分和代谢废物推入管道网络,最后汇总到大管道(排泄管)排出体外。排泄管道通常成对分布,且在不同种类的绦虫中形态各异,可能单独存在或分支相连。
例如,缩小膜壳绦虫的排泄物包含葡萄糖、蛋白质、乳酸等物质,但不含脂肪酸。脂肪酸主要通过扩散等方式排出体外。排泄物流动方向特殊:背侧管道通常从后往前流动,腹侧管道则相反。
此外,绦虫虽能一定程度上调整自身的渗透压以适应环境,但调节能力有限。它们通过排泄系统和皮层表面来调节水分平衡,例如缩小膜壳绦虫的水分平衡与其排泄物酸度和周围环境pH值有关。
消化系统
绦虫没有常规意义上的消化系统,而是通过皮层上的微毛来吸收营养。这些微毛硬度较高,可以轻微磨损宿主肠壁细胞,让营养物质渗出到虫体周围,同时微毛也扩大了吸收面积并帮助绦虫固定在宿主体内。皮层内部拥有多种细胞结构,负责吸收、处理和储存营养物质,保障绦虫的生命活动
神经系统与感觉器官
绦虫的神经系统高度集中于头节,且其复杂程度随头节结构的繁简而异。例如,在诸如槽首绦虫(Acanthobothrium macrocephalum)这类简单结构的物种中,神经系统仅包含一对侧脑神经节、简单的神经环以及横向神经联系,通过神经索操控头节顶部及链体吸槽的活动功能。然而,对于拥有诸如吸叶、吸盘、吻突和吻钩等复杂吸附结构的绦虫,则显示出更为发达的头节神经系统,其中包括五对贯穿整个链体的纵行神经索,这些复杂神经结构在高级别寄生适应性中发挥着关键作用,如精准吸附、定向感应和机体调控。
绦虫采用扁形动物门典型的矩形或梯形神经分布模式,纵行神经索通过节间神经联合相互链接,从而支配体壁肌肉,并对生殖器官区域,如阴茎阴道等,给予丰富神经布控,周边含有大量的感觉神经末梢,这对于繁殖行为的成功至关重要,如感觉神经末梢的高密度分布,保证了绦虫对宿主环境变化快速响应并调整其生殖活动。5-羟色胺在绦虫中作为主要的兴奋性神经递质,而乙酰胆碱可能起着抑制作用,这些递质在调控绦虫的行为、生长和发育过程中起到核心作用。
此外,绦虫体表特别是头部节片分布着大量具有感觉功能的乳突结构,其皮层内含多种形态各异的感受器,部分感受器的末端呈现特化的纤毛结构,而另一些则是无纤毛的,这些感受器不仅在形态上有显著差异,还在功能上响应不同的外界刺激,如温度、化学物质、物理压力等,对绦虫适应寄生生活,感知并应对宿主体内环境变化起着至关重要的作用。
生殖系统
绦虫是一类雌雄同体现象普遍存在的寄生虫,其生殖系统非常发达,多数种类每个节片中都配备有一整套雄性和雌性生殖器官,部分绦虫种类甚至在一个节片中拥有两套或更多雄性生殖系统。随着节片向后端发展,生殖器官逐渐成熟,精子开始活动,卵母细胞受精卵,进而形成受精卵并在体内发育。
雄性生殖系统主要包括一系列精巢、输精管结构以及相关的腺体和交配器官,如阴茎囊。精巢产生精子并通过输精管输送至阴茎囊,输精管结构复杂多样,可能包括储存精子的外贮精囊和内贮精囊,最后形成射精管,射精管周围通常伴有前列腺细胞,末端演化为肌肉质的阴茎结构用于交配。不同绦虫种类的阴茎形态各异,可能带有棘刺,阴茎平时收纳于阴茎囊内,交配时伸出。
雌性生殖系统则包括卵巢、卵黄腺、卵模(成卵腔)、梅氏腺子宫阴道及相应的管道等组成部分,整体称为卵形成器。在不同绦虫种类中,这些结构的形态、大小和排列方式有所差异,是分类学的关键依据。卵模居于雌性生殖器官中央,通过输卵管与其他器官相连。卵母细胞在卵巢中成熟后,经由输卵管进入卵模,并在此处与来自阴茎囊中的精子结合受精卵,启动卵细胞的发育进程。卵黄腺负责提供卵壳形成所需物质,并可能为胚胎发育提供养分。卵壳的形成过程因绦虫种类不同而异,有的由卵黄腺细胞完成,有的则由胚胎细胞构建。
绦虫的卵在子宫中发育,子宫形态因种类变化多样,如管状、网状、叶状、囊状或环状等,并可能因虫卵积累的压力而发生形态变化。在某些种类中,虫卵在子宫内完成胚胎发育,而在其他种类中则保持休眠状态直到离开宿主体。当节片发育成熟时,雄性生殖系统逐渐退化消失,雌性生殖系统中的子宫充满虫卵,其他部分也随之萎缩,形成孕卵节片。在一些绦虫中,存在副子宫器这样的辅助结构,它们可能承担起暂时储存虫卵的作用,之后通过破裂的节片或者预成的子宫孔将虫卵排出宿主体外。
分布与生境
分布
绦虫纲生物具有广泛的全球性分布特征,适应多种气候和生态环境。其出现记录遍布全球,包括北美洲(美国、加拿大)、欧洲瑞士法国)、非洲(埃及)、南美洲(巴西)、亚洲(中国、印度孟加拉国马来西亚泰国)等地。
生境
绦虫寄生生态位丰富多样,横跨多个动物门类,不仅限于家养动物(如猪、牛等家畜)还涉及广泛的野生动物谱系,包括但不限于鸟类、啮齿类、鱼类等,这些宿主栖息于淡水生态系统(河流、湖泊)、森林生态系统、草原生境、近城郊环境,以及温带热带的广泛地带。这种生态幅的广度,反映了绦虫在不同生态系统中,从寒温带到热带气候条件下的深刻适应潜力和生存策略的有效性。
生活史
绦虫的生活史复杂多样,涵盖了从卵到成虫的多个发育阶段,涉及不同类型的幼虫和多种中间宿主。大多数绦虫种类的生活史尚未得到充分研究,尤其是一些绦虫目的生活史甚至完全没有记录。然而,对于一些与人畜健康密切相关的种类,如圆叶目、槽首目和双叶槽目中的绦虫,其生活史已有了相对完整的了解。
圆叶目绦虫的卵在母体孕节内发育,卵壳薄且无卵盖。虫卵释放时已含有成熟的六钩蚴。圆叶目绦虫的幼虫主要包括拟囊尾蚴和囊尾蚴两种类型,其发育过程各异,但均涉及通过中间宿主摄入虫卵,六钩蚴在中间宿主体内迁移发育,并最终形成具备感染终末宿主能力的幼虫阶段。
槽首目和双叶槽目绦虫的特点是其卵从子宫孔排出体外,卵壳坚硬且一端往往有卵盖。这些卵在水中发育为具有纤毛的钩毛蚴,然后通过一系列中间宿主如剑水蚤、鱼、蛙等,依次发育为原尾蚴和全尾蚴,最终进入终末宿主(如犬、猫等食肉动物)肠道,发育为成虫。
以同为原叶目带科下的链状带绦虫(Taenia solium)和细粒棘球绦虫(Echinococcus granulosus)为例,猪带绦虫可在人体内完成整个生活史,其囊尾蚴可通过食物链传播给人类,也可自体感染。细粒棘球绦虫的生活史则涉及到多级中间宿主,其棘球蚴在终末宿主食肉动物体内发育为成虫。
绦虫生活史中的幼虫在终末宿主体内发育时,需要消化酶的作用使其从囊中逸出,并在外翻、附着、生长和性成熟的过程中受到宿主诸多因素的影响,如宿主的食谱、食量、肠道环境、免疫反应等。绦虫生长速度极快,以缩小膜壳绦虫为例,其生长与宿主食谱中的糖类供应紧密相关,特别依赖葡萄糖。此外,绦虫群体内部存在“拥挤效应”,即在同一宿主体内的绦虫数量会影响每条绦虫的生长大小,从而维持宿主对绦虫群体的承载能力在一个稳定范围。
绦虫的生命周期中还包括迁移、定位和老化等过程,有些绦虫能根据宿主的生理状态和自身需求调整在肠道内的位置,而体外培养技术为研究绦虫生理学提供了便利条件。
代表物种
带科(Taeniidae)带属(Taenia)、棘球属(Echinococcus)和膜壳科(Hymenolepididae)膜壳属(Hymenolepis)在学术研究中占有重要位置,也在实际的公共卫生控制和疾病预防工作中扮演关键角色,故选为代表物种予以阐述。
带属
带绦虫是原叶目(圆叶目)带科(Taeniidae)带属(Taenia)绦虫的统称,常见物种包括牛带绦虫链状带绦虫
牛带绦虫
牛带绦虫(Taenia saginata)属于肥胖带绦虫,是人体内最常见的大型绦虫。广泛分布于世界各地,成虫长度为4~8米。其囊尾蚴通常会寄生在牛的下颚和心脏的肌肉上。人类通过食用含有美国白灯蛾的未煮熟的牛肉感染。感染通常没有症状,但可能会引起腹部不适、腹泻或肠梗阻。诊断主要依靠粪便镜检寻找虫卵或节片,并根据节片形态进行鉴别。吡喹酮氯硝柳胺是有效的治疗药物。
猪带绦虫
囊虫病(Taenia solium)属于链状带绦虫,其地理分布广泛,对人类健康的影响较大,因为其幼虫会导致神经囊虫病。成虫长度为2~4米。人类通过食用含有幼虫的未煮熟的猪肉感染。感染通常没有症状,但可能会发展为神经囊虫病,引起癫痫等神经系统症状。诊断主要依靠粪便镜检寻找虫卵或节片,并根据节片形态进行鉴别。血清学检测可以辅助诊断囊虫病。吡和氯硝柳胺是有效的治疗药物,但吡喹酮的使用可能会加剧神经囊虫病的症状。
膜壳绦虫属
膜壳绦虫是原叶目(圆叶目)膜壳科(Hymenolepididae)膜壳属(Hymenolepis)绦虫的统称,其中包括两个常见的物种,微小膜壳绦虫(hymenolepis nana)和缩小膜壳绦虫(Hymenolepis disminuta)。
微小膜壳绦虫
微小膜壳绦虫(Hymenolepis nana),又称为短膜壳绦虫,是一种主要寄生于鼠类小肠的寄生虫,同样能够感染人类,引发微小膜壳绦虫病。该虫成虫较短膜壳绦虫稍小,体长约5~80毫米,微小膜壳绦虫能够在人或鼠的肠道内独立完成其生命周期,无需中间宿主介入。感染可能导致肠道损伤及其他胃肠道乃至神经系统症状,此病在温带和热带区域较为流行,中国各地均有发现,尤其新疆和西藏地区的感染率较高。预防措施应聚焦于改善环境卫生,保证饮食卫生及有效控制鼠害,治疗则主要使用吡喹酮等抗寄生虫药物。
缩小膜壳绦虫
缩小膜壳绦虫(Hymenolepis disminuta),又称长膜壳绦虫,主要寄生于鼠类肠道,偶尔也寄生于人体,引起缩小膜壳绦虫病。虫体长200~600mm。虫卵需经昆虫中间宿主如黄粉虫等才能完成生活史。感染者一般无明显症状,重症可出现眩晕、痴呆等。流行于中国21个省区,感染率为0.13%,主要为儿童散发病例,与小家鼠共存及误食中间宿主是主要感染途径,预防需注重消灭仓库害虫。
棘球属
棘球绦虫是圆叶目(Cyclophyllidea)带科(Taeniidae)棘球属(Echinococcus)绦虫的统称,能寄生于人体的棘球缘虫有4种,即细粒棘球绦虫(Echinococcus gramulosus)、多房辣球练虫(E.mulrilocularis)、少节棘球综虫(E.oligarthrus)和福氏棘球缘虫(E.vogeliRauschet),其中前两者是引起人棘球蝴病的主要病原,以细粒棘球虫最为多见,面多房棘球练虫对人体的危害更为严重;后两者仅见于中美洲南美洲,中国未见报道。
细粒棘球绦虫
细粒棘球绦虫(Echinococcus gramulosus),其美国白灯蛾主要寄生于人体和兽体内,特别是在肝脏中形成囊状结构,引起相应的疾病。细粒棘球绦虫的成虫体长约2~5mm,是带科绦虫中最小的一种。其虫卵随犬粪便排出,对外界环境具有较强的抵抗力,可存活于牧场、水源等地方。中间宿主通常是食草动物,如羊、牛及骆驼等,而人类则偶然感染。细粒棘球绦虫分布广泛,特别是在畜牧业发达的国家,如澳大利亚、新西兰、阿根廷中东、非洲及亚洲等地区,中国主要流行于新疆、青海省甘肃省等省区。犬类是其终末宿主,而感染的犬类是血迹犬的主要传染源。人类感染后,幼虫多寄生于肝脏,其次是肺、脑、骨骼等器官,可能引起压迫症状、毒性作用、超敏反应,严重时可导致死亡。治疗以手术摘除棘球蚴为主,实验室检查主要是免疫学检测。由于其对人类健康和畜牧业生产构成严重威胁,细粒棘球绦虫病已成为全球性的公共卫生和经济问题。
多房棘球绦虫
多房辣球绦虫(Echinococcus mulrilocularis),其幼虫主要寄生于人体肝脏内,形成肿瘤样无限性繁殖的结构,可能导致严重的脏器功能障碍,尤其是肝脏。终末宿主主要包括红狐、狼、沙狐和家犬等食肉类动物。成虫的形态特征为体长约1.3~3mm。幼虫泡球蚴呈球形,由许多小囊泡组成,囊壁由内层的生发膜与外层的匀质层组成,生发层富含细胞,增生活跃。感染症状多样,早期可能无症状,潜伏期可长达5~15年。随着病变发展,可能出现肝区疼痛、肝功能损害、脾肿大等症状。晚期病人肝脏可能出现明显肿大和结节坚硬如石块。如果病灶侵犯胆道、门静脉,可能会产生阻塞性黄疸和门脉高压症状,严重时可能导致肝衰竭或上消化道大出血。
阔节裂头绦虫
裂头绦虫属(Diphyllobothrium latum)是人体肠道内最长的寄生昆虫,隶属于双叶槽目裂头绦虫科(Diphyllobothriidae),可达15米,寿命长达20年。人类通过食用含有幼虫的未煮熟的鱼类感染。感染症状包括肠梗阻、腹泻、腹痛和羟钴胺素缺乏引起的恶性贫血。诊断主要依靠粪便镜检寻找虫卵或节片。吡喹酮氯硝柳胺是有效的治疗药物。
常见疾病
绦虫病(Taeniasis)
绦虫病(带绦虫病)是由绦虫属的三种绦虫物种——牛带绦虫、猪带绦虫和亚洲绦虫(Taenia asiatica)引起的寄生虫感染。人类通过食用未煮熟或生的牛肉(T. saginata感染源)或猪肉(T. solium和T. asiatica感染源)而可能感染这些绦虫。因其症状通常较轻或不存在,患绦虫病的人可能并不知道自己体内有绦虫感染。
其中,由猪带绦虫引起的绦虫感染可能会导致囊虫病,这种疾病能够引发癫痫发作,因此寻求治疗非常重要。
在中国主要是由猪带绦虫及牛带绦虫寄生所致;其次为微小膜壳绦虫、缩小膜壳绦虫;裂头绦虫属西里伯瑞列绦虫(Raillietina Celehensis)临床少见。
囊尾蚴病(Cysticercosis)
囊尾蚴病是由链状带绦虫幼虫引起的寄生虫感染,主要通过摄入带有绦虫卵的粪便污染物传播给人类。当幼虫进入人体并在肌肉、大脑等组织中形成囊肿(囊尾蚴),就造成了囊虫病。其中,大脑中的囊肿(即神经囊尾蚴病)可引发癫痫发作、头痛等症状,严重时会导致视力问题、平衡失调、脑积水甚至死亡。
人类获取囊尾蚴病并非通过食用未煮熟的猪肉,而是由于摄入了携带绦虫者粪便中排出的虫卵。绦虫感染者自身可通过不良卫生习惯自体感染,同时也有较高风险将疾病传染给家庭成员。全球范围内,囊尾蚴病在卫生条件欠佳、散养猪有机会接触人类粪便的发展中国家农村地区最为常见,但在发达国家中,即使没有出国旅行经历的人也有可能因意外摄入虫卵而患病。
棘球蚴病(Echinococcosis)
棘球蚴病(包虫病),是由细粒棘球绦虫属微小绦虫感染所引发的一种寄生虫病。该病根据感染的不同种类分为囊性棘球蚴病(简称CE)和多房棘球蚴病(简称AE)两种类型。
囊性棘球蚴病(CE),又名水泡状包虫病,是由细粒棘球绦虫(Echinococcus granulosus)幼虫阶段感染引起,这种约2~7毫米长的绦虫主要寄生于狗(终宿主)以及羊、牛、山羊和猪(中间宿主)。细粒棘球蚴病广泛分布在全球,包括中国西部和西北部地区,如青海省、新疆、西藏自治区宁夏回族自治区甘肃省四川省等省份。虽然大部分人类感染并无明显症状,但CE会在肝脏、肺脏以及其他器官形成有害的、缓慢增大的囊肿,这些囊肿往往多年未经察觉而逐渐增大。
多房棘球蚴病(AE)则是由多房棘球绦虫(Echinococcus multilocularis)幼虫阶段感染造成,这种约1~4毫米长的绦虫主要寄生狐属郊狼和狗(终宿主)。多房棘球蚴病主要流行于北半球的高纬度地区。小型啮齿动物是多房棘球绦虫的中间宿主。尽管在流行区动物中AE病例相对较为常见,但人类病例却较为罕见。相较于CE,AE对人体健康构成更大的威胁,可导致肝脏、肺脏、大脑以及其他器官出现肿瘤样寄生昆虫病变。如果不进行治疗,AE可能会致命。
针对棘球蚴病的疫苗研发方面,重组疫苗在动物实验感染中展现出了保护率高达80%以上的潜力,这为人类棘球蚴病和囊尾蚴病的预防提供了希望。
膜壳绦虫病(Hymenolepiasis)
膜壳绦虫病一般为微膜壳绦虫感染,又称矮小绦虫(Dwarf tapeworm)感染,是一种全球普遍存在的寄生虫病,特别是在儿童、生活在集体机构中的人群以及卫生条件和个人卫生习惯不佳地区的居民中较为常见。因其卵随粪便排出后立即具有传染性,可导致二次感染或感染他人。感染途径主要是误食矮小绦虫的卵,这可能是因为摄取被粪便污染的食物或水、用沾染了污染物的手指触碰口腔,或者误食了带有中间宿主(如小型甲壳虫或粉甲虫)的食物而发生。一旦感染人体,它还可能在体内自我繁殖(自体感染),持续维持感染状态。
大部分矮小症绦虫感染者并无任何症状,部分表现出症状者可能会有恶心、虚弱、食欲减退、腹泻和腹痛等表现。特别是幼儿和重度感染者,可能会出现头痛、肛门瘙痒症或睡眠困难等症状,有时会被误诊为蛲虫感染。与普遍看法不同,矮小绦虫感染通常不会导致体重减轻,且感染者无法感知体内存在绦虫。
还有一种情况是缩小膜壳绦虫感染,由德国博物学家卡尔·阿斯蒙德·鲁道夫首次提出人体感染的报告,常见于哺乳动物,以鼠类为主,国内多发于青少年和儿童。可由误食含有拟囊尾蚴的昆虫及该虫虫卵所致,表现为无或轻微消化道症状。此病可用吡喹酮、甲苯咪唑、丙氧咪唑、丙硫苯咪唑等药物进行治疗,用槟榔及硫酸镁南瓜子仁、槟榔及硫酸镁治疗亦有疗效。
阔节裂头绦虫病(Diphyllobothrium)
裂头绦虫属及其相关种类(鱼绦虫或阔节绦虫),是能够感染人类的最大型绦虫,最长可达30英尺。尽管大多数感染无明显症状,但并发症可能包括因绦虫节片移行而导致的肠道梗阻和胆囊疾病。诊断通过显微镜在粪便样本中识别出绦虫的卵或节片来进行。此类感染是通过食用生或未煮熟的鱼而获得的,通常来自北半球(欧洲、苏联独立国家、北美、亚洲),但在乌干达智利也报道过病例。感染了幼虫的鱼类可能被运输至世界各地并被人食用。充分冷冻或烹鱼类可以杀死这种寄生虫。
裂头蚴病(Sparganosis)
人裂头蚴病是由迭宫绦虫属(Spirometra)引起的寄生虫病,主要包括S. mansoni(曼氏迭宫绦虫)、S. ranarum(无中文译名)、S. mansonoides(无中文译名)和S. erinacei(无中文译名)等种类,在全球范围内都有分布。而人类裂头蚴病的病例报告主要集中在东南亚国家。此外,裂头蚴病在美国北部地区的动物中较为普遍,但在人类中较为罕见。裂头蚴寄生属全身性,根据其寄生部位,导致相对应的裂头蚴病,在裂头蚴的迁移过程中,它可以根据最终位置在宿主体内引发不同的症状,包括皮下组织、乳房、眼眶、泌尿道、胸腔、肺部、腹部内脏和中枢神经系统等。裂头蚴在组织内移行,形成匐行性管道和引起嗜酸性炎性肉芽肿病变。在皮下组织中的迁移通常是无痛的,但当裂头蚴定居于大脑或脊髓时,可能会出现神经系统症状,如乏力、头痛、抽搐、皮肤麻木或刺痛感等。若侵犯到内耳,患者可能出现眩晕或听力丧失。另外,Sparganum proliferum(芽殖裂头蚴)还会在感染组织中形成增殖性病灶,同一部位可能存在多个拟囊尾蚴。
社会经济影响
绦虫病及其相关亚型如囊虫病棘球蚴病等在贫困农村地区尤为普遍,社会经济滞后导致生产、生活环境恶劣,增加了感染风险。疾病负担的衡量指标“失能调整生命年”(DALYs)显示,2010年囊虫病的DALYs为503千年,棘球绦虫病为144千年,数字越大表明该病对健康损害及生存质量影响越大。在中国多地特别是西部地区,对社会经济造成严重影响。据2008年的一项研究表明,青藏高原地区的包虫病患者治疗带来的直接经济损失占家庭年收入的较大比例,如青海省囊尾蚴病患者的家庭经济负担尤为突出。带绦虫病对西部畜牧业发展和当地居民健康构成了双重压力,导致经济损失和生活质量下降,特别是在经济欠发达的少数民族聚居区。
根据2014年的一项调查显示,在中国,西部各省区如西藏自治区四川省等,带绦虫感染率高于全国平均水平,对当地经济产生了负面效应,尤其是在畜牧业和旅游业等方面,同时揭示了不卫生生活习惯和薄弱的肉类加工监管对疫情扩散的影响。在2007年至2011年间新疆地区的家畜棘球蚴病感染率最高的为羊类,其次为犬类,因包虫病可造成的区域性经济损失预估可高达6亿元。
经济发展有助于改善饮水设施、减少环境污染、改变传统农耕方式,从而有效抑制寄生虫传播。例如,日本山梨县随经济发展实现了农耕机械化,减少了人畜粪便对环境的污染,降低了寄生虫感染率。同时,工业化进程中农业人口减少,向其他产业转移,减少了暴露于寄生虫感染环境的人群数量。因此,加快农村经济发展,改进生活方式和卫生条件,是控制包括绦虫病在内的寄生虫病的关键,进而有利于提升地区经济状况和社会福祉。针对寄生虫的新型冠状病毒疫苗研究也在不断发展,实现大规模应用有助于降低经济损失,从而推动经济发展。
危害防治
感染诊断
肠道绦虫感染诊断主要依靠粪便检查,寻找绦虫节片或虫卵作为。囊尾蚴病的诊断主要有两种,一种是使用CT或MRI检测脑部及其它器官中的囊肿,另一种是抽血检测针对囊虫病的抗体。皮肤下触诊硬化的囊肿也是诊断的一种辅助手段。棘球蚴病的诊断通常涉及影像学检查,如X光、CT或MRI扫描来检测身体各部位的囊肿,特别是肝脏和肺部。血液检测也是重要一环,用于检测对抗细粒棘球绦虫的抗体,帮助确认感染。
预防手段
个人卫生:强调频繁且正确的洗手习惯,特别是在接触动物、土壤、食物前后,特别是在流行区域,以减少摄入可能被动物粪便污染的食物或水的风险。
食品烹饪:确保肉类(包括切割肉和绞碎肉)及家鱼彻底煮熟。切割肉至少加热至145°F(63℃)持续3分钟以上;绞碎肉至少加热至160°F(71℃)。避免生食淡水鱼,推荐适当冷冻处理以消灭可能存在的寄生虫。
淡水鱼特殊处理:建议煮熟或使用严格的冷冻法处理淡水鱼,如在极低温度下冷冻数天以确保安全。
卫生习惯与废物管理:正确处理排泄物,维护环境卫生,以切断寄生虫传播链。保持良好的厨房和个人卫生,如便后、处理儿童尿布及准备食物前后洗手。
饮水安全:使用安全水源,避免饮用可能受污染的水,特别是在高风险地区旅行时。
食品选择:避免可能被粪便污染的食品和受感染昆虫污染的谷物。在卫生条件不确定的地区旅行时,应彻底清洗、去皮或煮熟所有生食蔬果。
防治原则
通过加强卫生宣传教育和法规建设,提升公众的防治意识与个人防护能力,重视环境卫生与饮食安全;实施严格的卫生检疫措施,妥善处理病畜,避免病原扩散;采用药物对家犬、牧犬进行定期驱虫,以控制棘球蚴病传播;医疗上以手术为主治疗病人,辅以药物治疗,并强调早期发现与干预的重要性;同时,根除野鼠作为控制传染源的关键步骤,以及加强对病死动物的无害化处理,综合施策以有效防治该疾病。在此基础上,通过综合策略加强防控寄生虫污染,具体措施包括:强化卫生教育与法规并举,提升公众对寄生虫病防范意识及个人卫生习惯,确保饮食与环境安全;执行严格的检验检疫规程,及时隔离和安全处理患病动物以防病原扩散;家犬及牧犬定期驱虫以控制包虫传播;医疗策略侧重手术结合药物治疗,重视早期诊断与干预;同时,消除野鼠作为传染病媒介,并强化病死动物的无害化处理,全方位防治该类疾病。此外,根据最新法规,严控寄生虫等检疫物入境,确需进境的须经官方批准及具备合格检疫证明,严密守护国门防患输入风险。
有关文化
历史上著名的维多利亚时代(1837.06.20~1901.01.22),追求极端瘦身的风潮催生了一系列奇异且往往危险的减肥方法,其中最为骇人听闻的便是绦虫减肥法。该方法基于一个简单却极其危险的设想:通过口服含有绦虫卵的药丸,让寄生虫在人体内孵化并成长,以期消耗宿主摄入的部分食物,从而达到无需刻意节食就能减轻体重的目的。维多利亚时代的审美倾向于病态的纤细与苍白,这种减肥法表面上迎合了当时对于“完美”身材的追求,即模仿肺结核患者的体态特征——瘦削、肤色苍白、脸颊带有病态的红晕。
尽管这一做法完全忽略了健康风险,包括绦虫在人体内可能引起的严重疾病,如头痛、视力问题、脑膜炎、癫痫乃至痴呆,以及潜在的腹部与直肠并发症,但仍有人愿意冒险尝试。绦虫能够在人体内存活并长达30英尺(约9米),其带来的健康威胁远超减肥的短暂效果。最终,为了摆脱这些不必要的寄生虫,使用者不得不面临另一轮痛苦的治疗过程,包括服用抗寄生虫药物或采用一些未经验证且极度危险的方法。
参考资料
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1亿年前琥珀中首次发现海洋内寄生绦虫化石.中国科学院南京地质古生物研究所 .2024-04-09
绦虫纲.蓝色动物学.2024-04-14
Taenia Linnaeus, 1758.Catalogue of Life.2024-04-22
Hymenolepis Weinland, 1858.Catalogue of Life.2024-04-22
Diphyllobothrium Cobbold, 1858.Catalogue of Life.2024-04-21
Taeniasis.CDC.2024-04-08
Cysticercosis.CDC.2024-04-08
Echinococcosis.CDC.2024-04-08
Hymenolepiasis.CDC.2024-04-10
Sparganosis.CDC.2024-04-08
Tapeworm Infection.MERCK MANUAL.2024-05-15
目录
概述
起源演化
分类
形态特征
外部形态
成体
绦虫蚴
虫卵
结构机能
成体细微结构
体壁
体壁上的微毛
实质
排泄或渗透调节系统
消化系统
神经系统与感觉器官
生殖系统
分布与生境
分布
生境
生活史
代表物种
带属
牛带绦虫
猪带绦虫
膜壳绦虫属
微小膜壳绦虫
缩小膜壳绦虫
棘球属
细粒棘球绦虫
多房棘球绦虫
阔节裂头绦虫
常见疾病
绦虫病(Taeniasis)
囊尾蚴病(Cysticercosis)
棘球蚴病(Echinococcosis)
膜壳绦虫病(Hymenolepiasis)
阔节裂头绦虫病(Diphyllobothrium)
裂头蚴病(Sparganosis)
社会经济影响
危害防治
感染诊断
预防手段
防治原则
有关文化
参考资料