马门溪龙属
蜥臀目马门溪龙科中的一个属
马门溪龙属(Mamenchisaurus)是蜥臀目马门溪龙科中的一个属,因第一具化石的发现地为中国四川省宜宾的马鸣溪渡口而得名,包含9个种。该属是一类东亚地区特有的大型的长颈型蜥脚类恐龙,是中国晚侏罗世恐龙动物群中种类最多、地理分布最广、个体最大、颈部最长的一类恐龙,有“亚洲第一龙”之称。
马门溪龙属体长16-35米,体重60-80吨。颈部长,颈椎体延长,颈肋长至特长。其化石发现地主要在中国四川,在甘肃省、新疆、云南省也有发现。通过化石形态,推测马门溪龙属是植食性动物,主要通过剪切和撕咬的方式取食植物,再通过慢慢的体内发酵而消化。其栖息环境是湖泊还是陆地尚有争议。
马门溪龙属广泛分布于中国晚侏罗世地层中,存活了1亿多年,最终在白垩纪末的灾难性事件中灭绝。马门溪龙属的化石受到各大博物馆的欢迎,不同种的骨架在中国古动物馆、国家自然博物馆重庆自然博物馆昌吉回族自治州恐龙博物馆等多家博物馆展出。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所徽中有一只马门溪龙,代表古脊椎动物学的研究。
命名由来
马门溪龙属的命名来自于它的第一具骨骼化石的发现地。1952年,工人们在中国四川省宜宾的马鸣溪渡口旁的建设工地上发现了一副巨型的骨架,随后化石被运送到了北京,由古脊椎动物与古人类研究所第一任所长杨钟健院士研究。由于杨钟健院士是陕西人,“门”的读音在陕西话中读作“ming”,所以将“马鸣溪”误认为是“马门溪”。杨钟健在1954年命名发表了马门溪龙属(Mamenchisaurus),“Mamenchisaurus”来源于地名“马门溪”的发音。
发现历史
马门溪龙属是中国蜥脚类恐龙中非常著名的一个属,有“亚洲第一龙”之称,其最早发现记录是在20世纪50年代初,截至2018年,已被命名的种多达9个,但有些可能属于无效种。
第一种马门溪龙化石发掘于1952年,工人们在中国四川省宜宾的马鸣溪渡口旁的建设工地上发现了一副巨型的骨架,经杨钟健研究,最终被命名为马门溪龙(Mamenchisaurus Constructus)。但建设马门溪龙骨架不太完整。由于是第一个发现的种,马门溪龙被列为马门溪龙属的属型种,杨钟健从宜宾标本上所观察到的几个主要特征有:荐前椎为后凹型脊椎,椎体中空性大,前部尾椎前凹型,中部尾椎脉弧分叉等,在后来陆续发现的其它马门溪龙化石中均普遍存在。其体长推测为16米,颈长与身体全长的比值为0.36。
1957年,四川省石油勘探队在合川县又发现一具巨型的马门溪龙骨架,由四川博物院进行了长达三个月发掘,采集了40多箱化石。经杨钟健研究并命名为马门溪龙(Mamenchisaurus Hochuanensis)。合川马门溪龙具有更完整的骨架,保存有19节关联的颈椎,但比较遗憾的是缺少头骨。合川马门溪龙的体长超过23米,是巨型蜥脚下目,颈长与身体全长的比值为0.47,在马门溪龙属中为较高的比值。其颈椎数目特别多,为19节,分叉神经棘数目为9个。
1980年代末期至1990年代中期,在井研县的三江地区以及自贡荣县的度佳镇发现了大批蜥脚类的化石,后经中国古生物学家张奕宏等研究,命名为马门溪龙(Mamenchisaurus jingyanensis)。后来在2001年,张玉光等对国家自然博物馆收藏的一部分产自四川井研的马门溪龙化石进行了补充记述,将它们也归入井研马门溪龙。马门溪龙体长20-26米,但由于其标本来自几处不同产地,已有的材料特征不突出,是否为新种尚有存疑。
1987年,四川安岳县龙桥乡发现了恐龙化石,经研究,在1996年发表命名为安岳马门溪龙(Mamenchisaurus anyuensis)。安岳马门溪龙体长推测为23米,颈椎数目17节,分叉神经棘数目大于10个。安岳马门溪龙马门溪龙大小和形态相似,其区别是安岳马门溪龙的荐前椎内部更中空,骨壁更薄,后部颈椎的板状构造更发育,成年个体颈肋不与颈椎愈合,背椎椎体的侧凹更典型,前部尾椎神经棘构造更简单。
1988年,在四川自贡市新民乡发现了完整的马门溪龙头骨,并命名为杨氏马门溪龙(Mamenchisaurus youngi),在标本修理的过程中,进一步发现了皮肤印痕化石,这是中国首次在蜥脚类恐龙中发现皮肤印痕化石,越来越多标本的发现让学者能够更精确复原整个马门溪龙骨架的形态。杨氏马门溪龙体长16米,颈椎数目18节,分叉神经棘数目为7个,背椎侧凹弱发育,颈肋特别细长。
除了四川省,中国其它地区也发现了马门溪龙的化石。1993年,小行星3789加拿大联合恐龙考察队在新疆发现了另一个新种,命名为马门溪龙(Mamenchisaurus sinocanadorum),陈列在新建的武汉自然博物馆的马门溪龙很有可能归入该种。中加马门溪龙体型较大,体长推测为26-35米,第三颈椎为枢椎的1.7倍长,最长颈肋达4.1米。
1997年,中国古生物学家李奎研究了广元峨眉龙(Omeisaurus guangyuanensis)和自贡龙(Zigongosaurus fuxiensis),认为这两种恐龙应归入马门溪龙属,重新命名为广元马门溪龙(Mamenchisaurus guangyuanensi)和釜溪马门溪龙(Mamenchisaurus fuxiensis)。这两种马门溪龙是否为新种,一些学者持保留意见。
2003年,中国古生物学家王正新等记述了产自四川洛带镇三星镇的一批蜥脚下目化石,归入马门溪龙属,但列为未定种。2004年,方晓思等记述了产自云南省禄丰市川街镇的一批蜥脚类化石,归入马门溪龙,但是文中没有明确指出将其归入马门溪龙属的鉴定特征。2006年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的工作人员在新疆奇台原中加马门溪龙标本发现地附近发掘出一具巨型蜥脚类恐龙,经初步鉴定应归入马门溪龙。从发现的部分颈椎长度推测,这具马门溪龙长度可达35米以上,成为当时已知的亚洲个体最大的恐龙。
演化历史
马门溪龙类主要分布于东亚地区,在中侏罗世就已从原始蜥脚下目中分化出来,并在侏罗纪晚期达到繁盛和演化的高峰,进入白垩纪后则走向衰亡。马门溪龙属属于马门溪龙科,该科除了马门溪龙属外,还有3个属,分别是通安龙属(Tonganosaurus)、峨眉龙属(Omeisaurus)、秀龙属(Abrosaurus)。除了云南马门溪龙、中加马门溪龙和马门溪龙永登县标本以外,其余各属种均产自四川盆地。地理分布具有向北扩散的趋势,地史分布具有中期繁盛的特点。马门溪龙科的四属在一条连续的演化线上,且峨眉龙属与马门溪龙属亲缘关系紧密。
有学者认为,峨眉龙属就是马门溪龙属的祖先,峨眉龙属化石仅发现于中侏罗世,而马门溪龙属成员也仅见于晚侏罗世,二者的演替极可能出现于中侏罗世与晚侏罗世之交,其地点很可能是四川盆地的中南部。也有观点认为,峨眉龙属不是马门溪龙属的祖先,中国学者欧阳辉研究发现,马门溪龙与杨氏马门溪龙系统位置最为接近,二者构成一个姐妹群,二者构成的整体又与合川马门溪龙构成姐妹群,安岳种与杨氏种在马门溪龙属中属于较为进步的类型,而峨眉龙并不与马门溪龙构成一个单系群。
马门溪龙属的进化趋势有以下几个方面:一是个体大小从中等到大型,即从晚侏罗世早期的14米左右到晚侏罗世晚期的26米或更长。二是牙齿从前后缘都有锯齿到后缘锯齿清失。三是颈椎长度越来越长,早期的颈椎与背椎之比为2:1,晚期可达3:1。四是后部颈椎和前部背椎神经棘从微弱分叉到比较强烈的分叉。五是前部尾椎由微弱的前凹型到强烈的前凹型。六是荐前椎的中空性越来越显著。
马门溪龙属超长脖子的演化有多种观点,有一种观点推测与其植食性习性有关。因植物是低热量食物,所以植食性恐龙每天要花费大量时间进食,而体型越大的动物需要的食物越多,按照现代植食性动物的体型和进食时间来推测,大型植食性恐龙即使每天不停地吃,也无法满足能量需求,故大型植食性恐龙必须有进食效率更高的生理结构才能生存,其小头、长颈生理结构具有大大提高进食效率的重要作用。它们的进食方式采取直接吞咽,无需花费时间咀嚼,头部无需咀嚼用的臼齿和大块肌肉,实现头骨小型化,为演化出超长脖子创造条件,长脖子让它们站在原地就能在四周寻找食物,快速进食,避免因体型过大,行动不便而阻碍进食。另外,侏罗纪的裸子植物有向着高处演化的趋势,一些果实也会生长在高处,对高处食物的追求也可能促进了其脖子的演化。
另一种观点为防御说,蜥脚下目可以短时间把头高角度昂起,能提早发现数公里外的危险,这些危险包括肉食性恐龙和火山活动。其它观点认为,其脖子可能可能具有吸引异性的功能,或是为了散热,恐龙是通过皮肤进行散热的生物,但是随着体积的增大,单位面积的皮肤所对应的身体呈线性增加,所以庞大体积的恐龙需要独特的散热器官,长脖子的皮肤和体积比较低,可能具有散热的功能。
分类
分类演变
马门溪龙属的分类位置发生多次变迁。1954年,中国古生物学家杨钟健建立马门溪龙属时,未对其科的归类问题予以确定,他当时认为马门溪龙就前部尾脊椎而言应归入斑龙科 (Titanosauridae),就脉弧分叉性质而言,应归入梁龙科(Diplodocide),难以确定。1958年,杨钟健在《中国的新蜥脚类》中,将马门溪龙属归入圆齿蜥龙科群(Homalasauropodidae)中的斑龙科
1970年,德国古生物学家施特尔(Steel)对马门溪龙的分类位置提出质疑,并首次将该属归入具有勺形牙齿的圆顶龙科(Camarasauridae)中的盘足龙亚科(Euhelopodinae),引起了争论。1972年,中国古生物学家杨钟健赵喜进在研究了合川马门溪龙时,又将该属归入圆齿蜥龙科群,并单独建立一个新的科:马门溪龙科(Mamenchisauridae),将马门溪龙属置于马门溪龙科中。1983年,中国古生物学家董枝明等在对四川盆地侏罗纪恐龙化石作阶段性总结时,接受了施特尔的分类方案,同时提供了马门溪龙可能是勺齿蜥脚类的间接证据,据参加发掘的人回忆,当年在化石现场就发现过勺形牙齿,可是在移交过程中丢失,董枝明认为马门溪龙应归于勺齿蜥龙总科(Bothrosauropodoidea)。
之后,中国古生物学家何信禄等结合对天府峨眉龙的研究,对马门溪龙做了更深一步的推论,认为马门溪龙应该具有勺形牙齿和高长适中的头骨。可是,1990年美国古生物学家麦金图史(MeIntosh)在总结世界蜥脚下目时,又再次将马门溪龙作为一个亚科归于具有钉形齿的的梁龙科中。对此中国古生物学家李奎等在1997年曾写专文予以纠正,将其归入马门溪龙科下的马门溪龙亚科。这些争议的根本原因在于缺乏可靠的头骨材料发现以及对它的详细描述。
2005年,中国古生物学家欧阳辉对新发现的杨氏马门溪龙头骨进行研究,认可了将马门溪龙属归入马门溪龙科,而不是梁龙科的分类方式,并取消了马门溪龙亚科。2015年时,主流观点认为马门溪龙属属于马门溪龙科。
属下分类
截至2018年,马门溪龙已被命名的种有9个:
形态特征
马门溪龙属是中国晚侏罗世恐龙动物群中个体最大、颈部最长的一类恐龙。体长16-35米,体重60-80吨。
马门溪龙属的头骨小,高长适中,头侧开孔大,上枕骨嵴发达。下颌瘦长,具外下颌孔,其腹缘向背方拱曲。牙齿均为勺型齿,前部上颌齿的牙齿粗大,向后逐渐变细,下颌齿前后齿冠变化非常显著,前部齿冠高、窄、尖。由前向后牙齿逐渐变小,齿尖弯曲更加明显。齿列长,齿数多。原始者牙齿前后缘均有锯齿,进步者后缘锯齿消失。
马门溪龙属的颈部长,颈椎体延长,颈肋长至特长。颈椎18-19个,背椎12个,荐椎4-5个,尾椎50个以上。荐前椎后凹型,椎体内具蜂窝状构造。前部背椎和后部颈椎神经棘分叉。前部尾椎前凹型,中后部尾椎双平型。中后部尾椎脉弧分叉。肩骨长于股骨,胸骨较小,亚圆形。前后肢长度比例为3/4~4/5。前后脚均较小。根据对马门溪龙的研究,发现其颈椎骨上有大量发达的气腔孔,整条颈椎的气腔化很高,这不仅有效的减轻了脖子的重量,还提高了呼吸的效率。其脖子能够进行稳定的轴向运动,但是极长的颈肋大大限制了脖子活动的灵活度。根据对马门溪龙化石的研究,推测马门溪龙属的恐龙可能在尾部末端长有更大的“尾锤”结构。
马门溪龙属的脑腔甚小,但脑腔中已出现较进步的结构分区。它们头部似乎难以很好的控制整个身体的神经网络,研究认为它们的腰部荐椎内侧可能具有发达的神经中枢,和大脑协同控制整个身体,因此具有“第二脑”之称。其体温相对恒定,具有比较高的代谢速率
分布栖息
分布范围
马门溪龙属是东亚特有的恐龙,在中国已发现的所有蜥脚类恐龙中,马门溪龙地域分布最广。主要发现在四川省,在甘肃省、新疆、云南省也有发现。
栖息环境
马门溪龙属的栖息环境尚有争议。有人认为,按照蜥脚类恐龙的生活习性,推测马门溪龙大部分时间可能在湖泊中度过,用水浮起自己的身体,以支撑它的体重,并以此逃避敌害,也以水中的藻类或其他柔软植物为食,只在休息或产卵时才到岸边活动。因为这一种观点没有直接的化石证据,也常常被认为是没有根据的臆想。
另一观点认为,根据马门溪龙的同类蜀龙属(shunosaurus lii)等前后脚的构造,以及尾端膨大的尾锤等特征,认为马门溪龙之类的巨大蜥脚类恐龙,根本不适应水中生活,而和大象一样,是一种真正在陆地上生活的动物,它们享受着当时只有它们才能够吃到的高大树木上的嫩叶和果实。
生活习性
觅食行为
马门溪龙属的牙齿比较简单,呈勺状,主要通过剪切和撕咬的方式取食,很有可能囫囵吞枣的将所有能吃的植物吞下,再到胃里面慢慢消化。化石记录很难发现它们是否有胃石,因此推测这类恐龙很有可能通过庞大的身躯包容的大容量肠胃来储存食物,再通过慢慢的体内发酵而消化。马门溪龙属细长的颈肋使颈部强度增强,可是也限制了颈椎间的相对活动以及整个颈部的柔韧性,使颈部变得僵硬,故其长颈不大可能像长颈鹿(Giraffa camelopardalis)一样伸向高处,其觅食的适宜高度估计不会超过肩部高度的2米。
防御行为
马门溪龙属遇到敌害时,用脚爪和尾锤进行自卫。根据对合川马门溪龙化石的研究,推测马门溪龙属的恐龙可能在尾部末端长有更大的“尾锤”结构,是一种很有效的防身自卫的武器,当恐龙遇到肉食性动物的攻击时,就挥动尾锤,给对方以沉重打击。
生长繁殖
马门溪龙属是蜥脚类恐龙,通过下蛋进行繁殖,蛋非常多,不过也非常小,圆蛋直径约20厘米左右。骨组织学研究表明它们具有很快的生长速率,每年体重能增加0.5到2吨,大概15到30年时间就可以达到性成熟。
灭绝
马门溪龙属广泛分布于中国晚侏罗世地层中,存活了1亿多年,一直生活到了白垩纪末,最终在白垩纪末的灾难性事件中灭绝。
大众文化
马门溪龙属是各大博物馆的当红明星,不同种的骨架在中国古动物馆、国家自然博物馆重庆自然博物馆昌吉回族自治州恐龙博物馆等多家博物馆展出。2012年,马门溪龙入选“中国恐龙五宝” ,2013年,合川马门溪龙入选“中国百年十大最著名恐龙”。2017年,中国邮政发行了马门溪龙邮票。
在电影《侏罗纪公园:失落的世界》中出现了马门溪龙。
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所徽由马门溪龙的复原图、“北京猿人“的复原头像和IVPP(Institute of 脊椎动物 Paleontology and 古人类学)英文大写缩写字母三部分组成。其中马门溪龙代表古脊椎动物学的研究。
参考资料
蜥形纲.cretaceousatlas.2023-12-26
半月·龙 | 马门溪龙.微信公众平台.2023-12-26
Mamenchisaurus.thoughtco.2024-11-04
博物馆故事 | “挖挖”马门溪龙.微信公众平台.2023-12-25
马门溪龙:我是中国大明星.微信公众平台.2023-12-26
所徽内涵.中国科学院古脊椎动物与古人类研究所.2023-12-26
马门溪龙揭秘——尾锤之谜.微信公众平台.2023-12-26
目录
概述
命名由来
发现历史
演化历史
分类
分类演变
属下分类
形态特征
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
觅食行为
防御行为
生长繁殖
灭绝
大众文化
参考资料