鲱形目
脊索动物门辐鳍鱼纲下的一目
形目(食虫类:Clu大火草formes)是脊索动物门辐鳍鱼纲动物,是一类分类地位较为低等的真硬骨鱼纲,也是自三叠纪到现代,最接近原始类型的真骨鱼类。截止2024年3月,据“Catalogue of Life”分类网站,鲱形目下有6个科,包括宝刀鲚科、鲱科、长颈鳗科、杜氏鱼科、鳀科锯腹鳓科;84个属和395个物种;中国有记录的鲱形目有4个科,即鲱科锯腹鳓科、科和宝刀鱼科,25属共72个物种。
大多数鲱形目鱼类为小型海洋鱼类,体延长,呈流线型,侧扁,体长在30厘米以下,少数物种体长可超过50厘米。腹部圆或侧扁,常具棱鳞。口裂小或中等大。体被圆鳞胸鳍基、腹鳍基有腋鳞。无侧线或仅前部几枚鳞片有侧线孔。鲱形目广泛分布在世界各地,其中绝大多数分布在印度洋和西太平洋热带亚热带沿岸的近海开阔水域。中国鲱形目主要集中在南海东海近海海域和台湾海域附近,渤海黄海海域也有部分鱼类分布。
大多数鲱形目为短距离洄游性鱼类,主要以海底藻类和浮游生物为食,一般不做长距离移动。除少数物种外,大多都以种群的形式生活,常结群行动。鲱形目鱼类是世界重要的海产经济鱼类,其营养丰富,脂肪和蛋白质的含量高于其他鱼类,主要经济鱼类包括太平洋鲱、斑鰶、鱼、小沙丁鱼属鱼类等。此外,据中国药用动物志记载,鲱形目中的很多物种均具有药用价值,如鱼、锤氏小沙丁鱼、中华小沙丁鱼等。
作为世界重要的经济鱼类,鲱形目的许多物种都处于过度捕捞的状态,如太平洋鲱、鲥鱼等。鲱形目数目大量下降原因包括人类的过度捕捞、人类活动对自然系统的改造和环境污染等。2004年,《中国物种红色名录》中收录鲱形目的濒危(EN)物种有鲥鱼、海州拟黄鲫等,易危(VU)物种有花鰶、远东拟沙丁鱼等。2021年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录421种鲱形目鱼类,其中极危(CR)物种包括色雷斯鲱、马尼拉湾鲱等,濒危物种包括伏尔加西鲱南极洲鳀等,易危物种包括湄公河鲱、蓝背鲱等;中国《国家保护野生动物名录》将鲥鱼列为一级保护物种。为保护鲱形目的种质资源,世界多个国家都对渔业捕捞采取了监管政策。此外,还尝试了迁移、放养和水产养殖等方法。
演化
鲱形目是现代真骨鱼中最原始的一目,也是自三叠纪到现代以来,最接近原始类型的真骨下纲。鲱形目鱼类演化至现代,仍留有许多原始性特征,包括头骨骨化程度不高,保留许多软骨,体被圆鳞栉鳞;有下肋骨,通常有上肋骨,有肌间骨;背鳍和臀鳍无真正鳍棘,腹鳍腹位等。
以鲱形目为代表的鱼类均具有较大的口裂及细密的鳃耙,这与其滤食浮游生物的生活习性相适应。但由于食性的细微差异,不同种有着独有的结构特点。主要表现为饵料生物种类、饵料颗粒的大小不同以及鱼自身活动能力的差别,这些特点导致摄食器官分化出特异结构。
从1亿年前(下白垩纪)出现的鲱类到5000万年(第三纪)出现的鳀科鱼类均演化出了尖实的吻部和扩大的口颌,如鳀鱼(Engraulis japonicus)、黄鲫(Setipinna taty)等,这减小了鲱形目鱼类的游动阻力,增加了游泳速度。而逐渐扩大的口颌则扩大了滤过面识、增加了对形体微小的浮游植物的滤食率,从而获取更多的饵料。适当的缩小开口度可以增强口颌咬捕能力,并进化出粗短带有短棘的稀疏鳃耙, 如鳓鱼(Ilisha elongata),可更有效地捕食水层中的小型鱼虾,这种构造既方便让固体食物通过,又可以有效地保护鳃丝不受损伤。
斑鰶(Konosirus punctatus)则选择了另一种演化策略,即口腔齿退化,其演替出薄而锐利的下颌,以铲刮水底或礁石上的浮泥,并利用加密的鳃耙和鳃上器官分离底泥腐屑中的微藻和微小生物,配合沙囊状的胃辅助消化来摄取营养。这种极端演化出类似鲻科(Mugiliformes)鱼类的摄食器官和消化道,实际上是同功演化的结果。
分类
依据形态学分类
鲱形目是一类分类地位较为低等的真硬骨鱼纲,有关其系统发育的研究最早是从形态学开始的。许多较为成熟的共源性状特征,比如与连接前部分鱼鲠的内耳相关联的一个特殊结构外侧隐窝,这一性状特征支持鲱形目是单系起源,此观点已经被广泛接受。鲱形目鱼类与古鲠总目(鼠鱚目Gonorhynchiformes、鲤形目Cypriniformes、鲇形目Cypriniformes等)为姐妹群,也已经获得研究人员的一致认可。
但有关鲱形目科间与科内系统分类关系争议颇多,基于形态学特征的研究,不同的学者由于个人观点的不同,所编分类系统存在较大差异。如1995年,中国育种学家孟庆闻所编的分类系统中,鲱形目被分为4科,即齿鲱科(Denticepitidae)、鲱科(Cupeidae)、鳀科(Engraulidae)和宝刀鱼科(Chirocentridae)。而1994年,奥地利动物学家尼尔森(Nelson)将鲱形目分为5科,包括齿鲱科、鲱科、锯腹鳓科(Pristigasteri)、鳀科和宝刀鱼科,其中锯腹鳓科包含鳓属(Ilisha)、后鳍鱼属(Opisthopterus)、多齿鳓属(Pellona)和锯腹鳓属(Pristigaster),但在孟庆闻的分类系统中这4个属被归入鲱科。锯腹鳓科、鳀科和鲱科之间的关系仍然存在很多争议。根据椎小骨尖部软骨、第二椎骨椎下横突的排列方向等共同特征,有观点支持鳀科和鲱科聚为一支。但部分形态学证据(如圆形软骨)又支持鳀科和锯腹鳓科关系较近。在科以下的关系中,其中争议最大的是关于鲱科各亚科的定义和分类。如鰶亚科(Dorosomatinae)、鲥亚科(Alosinae)和鲱亚科(Clupeinae)的分类只是暂时的,因为没有任何骨骼学上的同源特征支持这些亚科的科学性。综合以上研究结果可以看出,鲱形目各科之间的关系以及鲱科内不同类群的划分还无定论,需要进一步研究。尼尔森依据形态学分类鲱形目的结果如下,图中红线表示锯腹鳓科、鳀科、宝刀鱼科和鲱科的关系不确定,鲱科内各亚科之间的关系未解决。
此外,澳大利亚动物学家格朗德(Grande,1985年)和帕特森(Patterson,1995年)依据肋骨同肋椎骨比例以及椎体同肋骨连接部位这2个共同特征,将宝刀鱼科与鲱科划入鲱总科。但在2005年时,研究人员进行形态学分析后发现,宝刀鱼科实际上与鳀科亲缘关系更近。这是因为鱼类的形态特征容易受到环境因素的影响,不同鱼类长期在相似的生境中发展可能会使外部及骨骼形态表现出趋同性,仅利用形态特征对其分类会存在一定的偏差。
依据分子生物学分类
与鲱形目相关的分子系统学研究较少,仅有法国生物学家拉瓦埃(Lavoué,2007年)等人基于线粒体基因组和中国分子生物学研究人员李晨虹(2007年)基于线粒体基因和少数核基因位点的研究。在拉瓦埃的鲱形目系统发育关系研究中,锯腹鳓科、宝刀鱼科和鳀科这三个支系的关系与以往的研究一致,并且在形态学方面也有明确的共源性状的描述。其它五个支系由鲱科不同的鲱亚科种类构成,并且这五个支系在形态学中也没有明显的共源性状将其分开。第一支系是环热带支系,包括鰶亚科、鲱亚科、鲥亚科和非洲淡水鲱属。第二支系由4个温带属,包括西鲱属(Alosa)、油鲱属(Brevoortia)、拟沙丁鱼属(Sardinops)和沙丁鱼属(Sardina),但尼尔森和格朗德都不认为这三个属和油鲱属的关系很近。
1981年,英国生物学家罗伯特(Roberts)将桑达银鱼科(Sundasalangidae)划入他银鱼属(Sundasalanx),并且认为其与银鱼科(Salangidae)关系很近。1997年,德国生物学家希伯特(Siebert)认为巽他银鱼属应属于鲱科,且与任氏鲱属(Jenkinsi)关系很近。在线粒体基因组研究中,巽他银鱼属分布在第三支系中,并且和锯齿鲱属(Clupeichthys)和似鲱属(Spratellomorpha)是姐妹群。第四支系包括了许多具有重要经济价值的温带鱼类,有鲱属(Clupea)、黍鲱属(Spratellomorpha)、棱背鲱属(Ethmidium)、澳洲河鲱属(Potamalosarichmondia)以及南鲱属(Hyperlophus)。其中棱背鲱属,澳洲河鲱属、南鲱属的腹鳍和背鳍有完整的鳞甲,因此又被称为“双甲鲱”,这是鲱形目中罕见的特征。在拉瓦埃的线粒体基因组研究中,“双甲鲱”的关系很近,且棱背鲱属与鲱属和黍鲱属的关系更近,这表明背鳍鳞甲可能是它们共有的进化起源,只是在进化过程中背鳍鳞甲在鲱属和黍鲱属中丢失了。
在拉瓦埃的研究中,宝刀鱼的系统分类地位互不相同,鲱形目中许多谱系的自举支持率非常低,科之间的相互关系无法确定。截止2020年,基于分子生物学的鲱形目分类结果是鲱科不是单系群,而是分为几个类群,其中宝刀鱼科和锯腹鳓科分布在这几个类群之间,但关于这几个类群之间的关系以及鲱形目不同科之间的关系,还没有确定的结论。下图为基于分子生物学的鲱形目分类结果,其中红圈表明因数据信息量不足未能解决的各科之间以及鲱科各亚科之间的分化关系,蓝圈表明因GC含量偏差可能被置于错误分类地位的类群。
下级分类
截止2024年3月,据“Catalogue of Life”分类网站,鲱形目下有6个科,包括宝刀鱼科、鲱科、长颈鳗科(Denticipitidae)、杜氏鱼科(Dussumieriidae)、鯷科、锯腹鳓科;84个属,包括西鲱属、圆腹沙丁鱼属(Amblygaster)、油鲱属、盾齿鰶属(Clupanodon)等;395个物种,包括阿戈长体西鲱(Alosa agone)、西鲱(Alosa alosa)、美国鲥鱼(Alosa tanaica)等。中国有记录的鲱形目有4个科,即鲱科锯腹鳓科鳀科和宝刀鱼科,25属共72个物种。
形态特征
共同特征
大多数鲱形目鱼类为小型海洋鱼类,体延长,呈流线型,侧扁,体长在30厘米以下;少数物种体长可超过50厘米,其中狼鲱鱼(Chirocentrus dorab)的体型在鲱形目中较为特别,体长可达3.6米。
鲱形目腹部圆或侧扁,常具棱鳞。口裂小或中等大。上颌口缘由前颌骨和上颌骨组成,上颌辅骨12块。齿小或不发达。多数种类鳃耙细长。无喉板。体被圆鳞。胸鳍基、腹鳍基有腋鳞。无侧线或仅前部几枚鳞片有侧线孔。背鳍1个,无硬棘。无脂鳍。胸鳍下侧位。腹鳍腹位。尾为正尾型。具眶蝶骨和中乌喙骨。有管。幼鱼发育无变态期。
区别特征
根据《中国动物志》的描述,鲱形目4个科的主要区别特征为:
1. 鲱科:背鳍位在臀鳍的前方,口裂处于眼的前方或下方,鳃盖膜不相连,臀鳍条数少于30;
分布栖息
鲱形目鱼类广泛分布在世界各地,其中绝大多数分布在印度洋和西太平洋等热带亚热带沿岸的近海开阔水域,通常生活在中上层水域。鲱形目的地理分布区域主要受温度和盐度的限制,其中大多数(约占现存物种的一半)是海洋性鱼类,多栖息于海水或微咸水环境中,其余物种要么是溯河洄游鱼类,即生活在海洋中,但在淡水中繁殖;要么完全是淡水鱼类。
截止2024年3月,鲱形目共包括60多个海洋鱼属和近220个海洋鱼物种,较为典型的有小沙丁鱼属(Sardinella)和海龙鱼属(Harengula)。溯河洄游的鲱形目鱼类较少,约有10属40种,主要分布在温带地区,也有一些分布在亚热带地区。淡水鲱形目鱼类包括16属31种,大多仅生活在热带地区,其中9属15种栖息在中非西非的河流和湖泊中,6种分布在印度-马来群岛澳大利亚的淡水环境中。此外,印度淡水中还栖息有2个属4个物种;亚马逊河(Rhinosardinia amazonica)、印度尼西亚婆罗洲的河流(Ilisha macrogaster)和菲律宾的淡水湖(Harengula tawilis)中也发现了少数原本属于海洋鱼的鲱形目单种。
中国鲱形目主要集中在南海东海近海海域和台湾海域附近,渤海黄海海域也有部分种类的分布,某些洄游性种类常年生活在长江珠江等流域的河口处附近。
生长习性
迁徙洄游
大多数鲱形目鱼类为短距离洄游性鱼类,如鳓属和属(Coilia)鱼类,它们春、夏由海洋进入河流或湖泊进行生殖洄游,在缓流区产卵,肥育后翌年再由河流返回海洋。但有些物种会进行几千公里的长途迁徙,如某些鲱属物种会从里海南部地区的冬季栖息地长途迁徙到里海北部地区的产卵场。除产卵洄游外,一些物种还会为了觅食进行长途迁徙,如黑沙丁鱼(小沙丁鱼属 sagax melanosticta)在日本海南部和南部岛屿的太平洋一侧越冬产卵,初夏时会洄游到鞑靼海峡北端觅食,在温暖的年份甚至会洄游到堪察加半岛东岸。西班牙沙丁鱼(Sardinella anchovia)也会进行类似甚至更长时间的洄游,其产卵和觅食洄游方向大多是从南向北,借助一些较大的洋流进行。
一些物种的洄游时间甚至会持续数年,如太平洋鲱(Clupea pallasii)的墨尔曼种和大西洋鲱(Clupea harengus)的挪威种(或春季种)的幼鱼通常在近海产卵场孵化,然后开始随洋流进行洄游。墨尔曼种随北大西洋洋流沿挪威北部海岸向北和向东漂流,后来进入巴伦支海白海;第一次产卵后,墨尔曼种向北移动到斯匹次卑尔根附近海域。随着挪威种的长大,其会逐渐游向深水区,离海岸越来越远。
觅食行为
鲱形目主要以海底藻类和浮游生物为食,常结群行动,一般不做长距离的移动。在食物充足的情况下,一些鲱形目物种会全年觅食,但大多数物种会随季节改变觅食习惯。如西鲱属和棱鲱属(Clupeonella)的大多数成员在产卵季节不觅食,产卵后的夏季开始频繁觅食,产卵前的春季较少觅食。
群体行为
除少数物种外,大多数鲱形目物种都会以种群的形式生活,其鱼群由幼鱼和成鱼组成。幼鱼体长大多不到10毫米,鱼群活动时,一条幼鱼会靠近另一条鱼的尾部,双方快速振动身体,然后一起游动,偶尔也会有其他鱼加入,当幼鱼再长几毫米时,第一批小鱼群的规模就会扩大,并开始呈现出稳定的鱼群模式。对于鱼群的具体维持方式尚无具体的结论,有人认为其主要通过视觉系统沟通,也有人认为其主要通过侧线系统(即沿着鱼体侧面延伸的一系列感觉末梢)接收到的信号维持鱼群。如果仅依靠视觉,鱼群有时会在夜间散开,因此鱼群在夜晚,其侧线系统也可能发挥作用,防止个体离群。
据估计,单个鲱鱼或鳀科鱼群可包括数百万个体,有时可能多达三百万条鱼。即使是大鱼群,其群体行为也如同一个完整体,大致呈球形,但当鱼群进入浅水区或接近水面时群体就会变形为扁圆状。在鳀鱼群中,个体较大的往往在下面,个体较小的在上面,这样光线就可以透过整个鱼群。任何大鱼群中的个体大小都是有限制的,对于鲱鱼来说,鱼群中最大和最小成员之间的差距约为50%,超过或低于个体大小限制的鱼类会相互分离并形成新的鱼群。但即使是统一的大鱼群也偶尔会出现分离现象,且小鱼群可能会融入大鱼群。
在鱼群中,每条鱼的间隔是均匀的,以保证其他个体有足够的空间游泳,但不能转换方向。在某些鱼群中,鱼的头部是并排游动的,但在另一些鱼群中,每条鱼的头部都紧靠着邻近鱼体的中部。鲱形目的群体行为可以有效的保护鱼类个体的安全,如沙丁鱼在面对捕食者攻击时,种群会迅速靠近,围成紧密的球状。在这种情况下,捕食者无法集中精力捕捉个体,因此捕食可能会失败。此外,鱼群还有利于个体觅食和寻找配偶。
鱼群的行为很可能是由进食顺序决定的。如果鱼群径直向前游,前面的鱼就会捕获大部分食物,后面的鱼就会挨饿。但如果领先的个体转向两侧,然后一步一步地回到鱼群的后方,这样每条鱼都能成功觅食。鱼群游动的深度取决于浮游生物的移动、光照强度、温度和性腺的成熟周期(即鱼是否处于繁殖状态)。鱼群有昼伏夜出的习性,如大多数鲱鱼群白天停留在海底附近或深水区,夜间又会垂直洄游到表层水域。夜晚,鲱形目鱼群会被强光吸引,聚集在水面附近。
生理调节
鲱形目从高盐度海洋进入淡水河流和湖泊时,会稍微增加渗透压的,以促进肾脏排出更多的水。但鲱形目从咸水到淡水的生理转换需要一些时间,因此鱼类通常会留在咸水中,以避免突然的生理冲击。在溯河洄游的鲱形目鱼类进入淡水或离开淡水期间,它们会在河口形成大群,等待渗透调节系统的转换。
生长繁殖
产卵
大多数鲱形目海洋鱼类在近岸、峡湾海湾处产卵,很少有鲱形目鱼类在远离海岸或公海的地方产卵。其大多数产卵场仅限于平均低潮水位稍低至4米深的浅水区。不过,有少数鲱形目鱼类会在40-200米深的水域产卵,如大西洋鲱。如果是产粘性卵的鲱形目物种,其产卵场的底部往往覆盖着干净、坚硬的砾石和沙子,只有在有植被覆盖的情况下,其才会在软泥底上产卵。淡水和溯河洄游的鲱形目鱼类多在矿物质含量低的河床水流中、大湖浅滩及沿河湖泊中产卵。
大多数鲱形目的卵是浮游卵,产卵完成后鱼卵会漂浮在表层或底层水体中,卵的漂浮是通过卵本身和外膜之间的巨大膨胀空间来维持的。有些种类,如鲱属(Clupea)、西鲱属等物种的卵具有粘性,可分泌粘合剂,因此其卵在产出后不久会粘在石头、砾石或植物上。淡水和溯河洄游的鲱形目鱼卵通常比水稍重,波浪和水的对流会不断地将沉入水底的卵托起,因此在河流中,这些卵通常会在水底上方自由地顺流而下,只有少数家鱼类,如淡水沙丁鱼(Clupeonella abrau)的卵在表层水中发育。
鲱形目的产卵量差别很大,但一般来说,较小的鱼种产卵量少,较大的鱼种产卵量多。体型较小鱼种,如黄鳍棘鲷鱼(Sprattus phalericus)的产卵量约为2000枚;体型较大的鱼种,如黑背西鲱(Alosa kessleri)的产卵量可超过300000枚;油鲱属(Brevoortia)的产卵量甚至可以超过500000枚。淡水鲱形目鱼类的产卵量通常比同等大小的海洋物种更多,这可能因为河流的冲刷会导致更高的鱼卵死亡率。
孵化
鲱形目鱼卵死亡的原因有很多,既有海浪、气温骤降等物理原因,也有普通海鸥、鸭子捕食等生物原因。因此为了防止产卵繁殖失败,鲱形目的首次繁殖年龄非常早。雌鱼在孵化几个月后就开始频繁产卵,也正是因为拥有如此高的产卵频率,使得该目的繁殖潜力巨大。
鲱形目鱼卵的发育时间从几小时到近两个月不等。影响发育速度的一个重要因素是周围水域的温度,冷水环境下发育期最长。如大西洋鲱的卵在0.1°C的温度下需要长达47-50天的发育时间,但在19°C的温度下只需要8天;一些鲱形目的鱼卵在17°C的温度下需75小时发育,但在19°C时只需49小时。
刚孵化出来的鲱形目幼鱼体型细长如线,其行为因栖息地不同而有很大差异。如太平洋鲱等海洋鱼物种,幼鱼孵化后不久就会集中在海面附近,通常会在产卵场区域停留很长时间。而大西洋鲱的幼鱼一开始往往会从产卵床底部做短距离的上浮运动,然后又沉下去;它们在孵化后两小时内开始做水平运动,六小时后开始成群结队;随着体长的增加,垂直运动越来越明显,尤其是在夜间。之后,大西洋鲱的幼鱼会在海面上随水流漂移,有时最远可达1300公里。大西洋曼哈顿鱼(Brevoortia tyrannus)是在河流环境中产卵的鱼种,其刚孵化的浮游幼鱼会先顺水流而下,从产卵区漂向岸边,再进入河口育苗区;之后浮游幼鱼又会逆流而上,最远可达50千米,近一年后才移居海洋。
幼鱼生长
在鲱形目幼鱼生命的早期阶段,由于大型鱼类、鸟类等动物的捕食,以及缺乏遮蔽海湾、食物等原因,幼鱼的死亡率很高。但由于鲱形目繁殖力极高、分布广泛且成熟较早,新成长的个体依然很多。鲱形目幼鱼第一次性成熟的年龄很少超过三年,成熟时的体长很少超过150毫米。首次繁殖的年龄与个体的生长速度和物种达到的最大长度相关,如西伯利亚地区鲱(Alosa saposhnikovi,体长160-200毫米)、波罗的海鲱(Sprattus balticus,体长120-130毫米)等都在2-3岁时成熟。此外,同一个物种在不同种群中的生长速度上可能也会有所不同,如在鲥鱼(Macrura reevesi)的溯河种群中,性成熟年龄为3-4岁,体长为150-170毫米,但内陆种群中的鲥鱼性成熟年龄为1-2岁,体长为95-100毫米。
物种保护
种群现状
作为世界重要的经济鱼类,鲱形目的许多物种都处于过度捕捞的状态。据世界自然保护联盟(IUCN)评估数据显示,截止2024年3月,鲱形目有25种鱼类种群数量呈下降趋势。如太平洋鲱,据世界自然保护联盟2019年的数据,其在全球的大部分地区被大量捕捞,并在部分地区表现出相当大的种群波动,种群丰度水平急剧下降。1996年,阿布劳斯普拉特鲱的种群丰富度还较高,但在2006年时,只有极少数个体被记录到。20世纪80年代中期以来,鲥鱼在中国、越南的数量大幅下降,甚至在某些分布区已经灭绝,如中国珠江上游。
濒危原因
鲱形目鱼类数目大幅下降的主要原因是人类的过度捕捞,如太平洋鲱在全球大部分分布区都受到了不同程度的开发,其作为是西北太平洋地区第二重要的捕鱼物种,以及俄罗斯远东地区为数不多的重要商业目标物种之一,自20世纪初以来一直被工业拖网捕捞。在东太平洋,该物种是围网和刺网渔业的目标鱼种。欧洲沙丁鱼(Sardina pilchardus)是摩洛哥渔业的主要捕鱼物种,摩洛哥每年捕获的60-80万吨鱼中有50多万吨为欧洲沙丁鱼。据地中海渔业总会鱼类种群评估小组委员会的评估,欧洲沙丁鱼已处于充分开发的状态。
人类活动对自然系统的改造也是鲱形目鱼类数目下降的原因。如20世纪80年代末以来,由于过度捕捞、污染和大坝建设的影响,鲥鱼在中国珠江和越南红河中几乎绝迹。湄公河鲱是湄公河流域的特有物种,造成其数量下降的主要原因就是湄公河主流水坝的建设和过度捕捞。20世纪60年代,闸坝建设破坏了伏尔加西鲱的产卵场和洄游路线,导致其种群数量下降。
此外,环境污染、全球气候变暖、海水水温上升等因素也是鲱形目鱼类数量减少的原因之一。如不断变化的气候就影响了太平洋鲱的食物供应、产卵分布和种群繁殖。马其顿鲱(仅分布于希腊北部的沃尔维湖)和鳉鱼(仅分布于爱尔兰的林恩湖)由于水质的富营养化外来物种的干扰,该物种的种群数量大幅下降。色雷斯鲱仅分布于希腊北部的维斯托尼斯湖沿岸,但由于栖息地衰退、水质下降、盐度和污染物增加,种群大幅下降,处于极度濒危的状态。
保护等级
截止2024年3月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录421种鲱形目鱼类,其中极危(CR)物种4种,濒危(EN)物种12种,易危(VU)物种12种,详细濒危物种列举如下:
2004年,《中国物种红色名录》共收录42种鲱形目鱼类,其中濒危(EN)物种4种,易危(VN)物种4种,详细濒危物种列举如下:
2021年,中国《国家保护野生动物名录》将鲥鱼列为一级保护物种。
保护措施
为保护鲱形目鱼类的种质资源,世界多个国家都对渔业捕捞采取了监管政策,如加拿大不列颠哥伦比亚省自1986年以来一直实行预防性捕捞政策,即设置20%的捕捞率和估计未捕捞产卵生物量25%的商业捕捞阈值。此外,在太平洋鲱低丰度时期,一些地区还会实施禁渔,如加拿大海达瓜伊 (Haida Gwaii)群岛、温哥华岛温哥华 Island)西部海岸等地。中国和越南加强了鲥鱼捕获的管理措施,包括禁渔和渔获量限制。除了渔业禁令外,越南还尝试迁移、放养和水产养殖鲥鱼种群;自1958年以来,中国也开始尝试补充鲥鱼种群,在池塘和河流中进行集约化养殖和大量放养,但均未取得显著效果。
危害
截止2024年3月,《全球入侵物种数据库(GISD)》共收录了鲱形目的1个物种,即灰西鲱(Pomolobus pseudoharengus)。
鲱形目的灰西鲱曾因数量增殖过快,对北美的土著鱼类构成威胁。灰西鲱通常栖息于北美大西洋沿岸,20世纪60年代曾经由美国圣罗伦斯海道和威兰运河进入五大湖,与美国本地鱼类竞争食物和资源,如翡翠(Notropis atherinoides)、黄金鲈(Perca flavescens)、深水鲭(Myoxocephalus thompsoni)和江鳕(江鳕 lota)等,从而造成当地鱼类的数量减少。
此外,曾有大量死亡的灰西鲱被冲到海滩上,造成环境恶臭和公共卫生问题,这同时也导致了许多以灰西鲱为主要食物来源的鱼类难以找到足够的食物,间接造成了此类鱼生长率低下和数量减少。灰西鲱体内的硫胺素酶含量很高,大西洋鲱鱼和湖鳟以灰西鲱为主要食物,这使得它们产下的鱼卵缺乏硫胺素,导致鱼苗因罹患硫胺素缺乏综合症而大量死亡。
灰西鲱种群一旦在水体中形成,就无法根除,但可以通过引入银大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)、帝王鲑(Oncorhynchus tshawytscha)等食鱼来减少其数量,使灰西鲱种群趋于平衡。美国当地放养灰西鲱曾经是为了增加猎食鱼类的数量,但自从了解其危害后,就禁止渔民私自放养。但一些垂钓者依然将灰西鲱作为鱼饵放入河中,对此纽约州下令禁止或严格限制在内陆水域使用灰西鲱作为活饵。
用途
食用营养
鲱形目鱼类是世界重要的海产经济鱼类,其营养丰富,脂肪和蛋白质的含量高于其他鱼类。其中太平洋鲱为冷温性中上层重要的经济鱼类,富含丰富的蛋白质,鱼卵的价值极高,素有“黄色钻石”的美称,鱼肉可被制作成罐头和鱼油等。小沙丁鱼属的多数种类肉质鲜嫩,营养价值高,可鲜食或加工。鲥鱼是中国名贵的经济鱼类,营养丰富,有“鱼中之王”的美誉,其肉质鲜美,含丰富的蛋白质、钙、铁、维生素B2等和鳞下脂肪,为长江三鲜之一,鱼类中的上品。
斑鰶俗称春鲚、油鱼等,鱼肉富含丰富的氨基酸,在中国资源分布较广,肉质鲜美,价格经济适中,可鲜食或制作成加工品。鳓鱼俗称大西洋青鳞鱼春鲤等,每年在中国的产量平均为2万吨左右,其肉质美味,营养丰富,常被加工成干品。鳀科是世界上单一鱼种产量最高的一类鱼,鱼质美味,富含丰富的脂肪酸和氨基酸。棱鳀属(Thryssa)鱼类作为温带热带近海小型中上层低营养级饵料鱼,在海洋生态系统能量流动与转换中起着承上启下作用,是海洋食物网中的关建种。刀鲚(Coilia nasus)又称刀鱼,鱼肉鲜嫩,营养价值高,价格高昂。仔鱼(Coilia mystus)俗称鲚鱼,肉质鲜嫩美味,是中国各大江河口重要经济鱼类之一。
医学药用
据中国药用动物志记载,鲱形目中的很多物种均具有药用价值。如鲥鱼的肌肉、油、鳞可入药,捕后剖腹除去内脏和鳍,取肉鲜用。将鱼置蒸锅中蒸,收集蒸出的鱼油,盛于瓶中,埋入土中保存;并收集鱼鳞病,焙干研末备用。其肉具有行水消肿、温脾补肺的功效,可治疗营养不良、咳嗽水肿、脾胃虚弱等疾病;鱼油具有清热解毒的功效,可治疗水火烫伤等疾病;鱼鳞具有解毒敛疮的功效,可治疗疮痈疽等疾病。
锤氏小沙丁鱼小沙丁鱼属 zunasi)、中华小沙丁鱼(Sardinella nymphaea)和大眼翠鳞鱼(Herklotsichthys ovalis)的肉均可入药。捕捉后,将鲜鱼去内脏,洗净或捣烂备用。具有清热解毒的功效,可治疗海蛇亚科咬伤。太平洋鲱的肉、精巢(鱼白)和卵巢鱼籽)可入药,其肉具有利尿、解毒的功效,可治疗小便不利、浮肿、痨瘵等疾病;精巢具有升高白细胞、止血的功效,可治疗消渴、虚劳、血证、髓痰等疾病;卵巢具有平喘止咳、健脑、壮骨的功效,可治疗哮喘、小儿痴呆等疾病。
代表物种
鲱形目鱼类属于海洋生态系统中的中上层鱼类,是海洋食物网中处于核心地位的关键种,其中的鳀鲱鱼类是海洋中的优势类群,为各种掠食性海洋生物及渔业产业提供了优质的蛋白质来源。鲱形目鱼类虽然不具有迅猛高效掠食的能力,却可以选择性摄食浮游生物,弥补其自身的不足。海洋中数以亿吨量级计数的浮游生物为鳀鲱鱼类提供了丰富的食料,进而转化为高额的渔业资源生物量。鳀鲱鱼类的代表物种有大西洋鲱、鳓鱼、黄鲫、鳀鱼和斑鰶,具体如下:
相关产业
鲱形目鱼类是重要的经济鱼类,其中的很多种类,如鲱鱼类、沙丁鱼类、鳀鱼类等,均营养丰富、肉质鲜嫩美味,受到世界各地消费者的欢迎。因此,鲱形目在世界渔业中占据着重要地位,其相关产业发展如下。
产量
鲱形目是世界渔业产量较高的一类鱼。1982年,鲱鱼类、沙丁鱼类、鳀鱼类的世界总产量总在2000万吨左右,1989年产量上升至2457.4万吨,当年世界渔业总产量为9953.46万吨,其中海洋渔业总产量为8575.79万吨,占当时世界产量的第一位。1989年,世界上年产量在30万吨以上的鲱形目经济鱼类约有14种左右,其中鲱科10种,鳀科4种。据1989年统计,鲱形目中产量最高的是秘鲁鳀(Engraulis ringens),产量为540.75万吨,主要生产国为秘鲁和智利,该种鱼的产量变动幅度很大,1970年左右的产量曾高达1000万吨左右,而有的年份却只有几十万吨。居第二位的是远东拟沙丁鱼(Sardinops melanostictus),产量为511.15万吨,主产国为日本俄罗斯韩国、中国等地。居第三位的是智利拟沙丁鱼(Sardinops sagax),产量为419.61万吨,主产国为智利和秘鲁。大西洋鲱是欧洲传统的重要经济鱼类,主要分布在大西洋东北地区海区,年总产量在150万吨左右,1989年为161.21万吨。年产量在100万吨以上的还有欧洲沙丁鱼(Sardina pilchardus),产量为140万吨,主要分布于西大西洋和地中海
2014年,鲱形目的鱼类产量占世界总产量的30%左右,主要经济种类是鲱科鳀科。例如,鲱科中淡水生活的鲥鱼以及海水生活的鳓鱼、太平洋鲱、大西洋鲱等,鳀科中的淡水鱼刀鲚、短颌鲚(Coilia brachygnathus)等。据俄罗斯农业银行行业专家中心的数据,截至2022年底,俄罗斯鲱鱼类产量为58.4万吨,同比增长9.8%。据该银行预测,到2025年,俄罗斯的鲱鱼类捕获量可能达到61万吨。2022年1-11月,俄罗斯冷冻鲱鱼类产量为40万吨,同比增长10.8%。2021年,俄罗斯冷冻鲱鱼类产量为40.5万吨,比2020年增长4.2%。俄罗斯冷冻挪威鲱鱼类产量最大的联邦是远东联邦管区,2017年至2021年占全国鲱鱼类产量的81.6%。其次是西北联邦,产量占比为18.3%。
相关贸易
鲱鱼类
截至2022年底,俄罗斯的鲱鱼类年消费量约为37-39万吨,相当于人均每年2.8-3公斤。鲱鱼类出口量达24.1万吨,比2021年增长9.5%,出口额也2021年增长了40%。韩国、中国和尼日利亚是俄罗斯鲱鱼类的主要市场。据俄罗斯农业银行专家预测,在保持稳定的捕获量和出口结构的情况下,鲱鱼类出口量将平均增长2-3%。
2018年以来,中国太平洋鲱的进出口数量和金额都持续下降,2021年下降尤为明显,2021年,中国鲱鱼进口数量和金额为55吨、4万美元,相比2020年,进口数量同比下降了99.95%,下降幅度巨大。与此同时,出口数量为6884吨,相比2020年同比下降86.41%。2022年1-9月,出口数量和金额仍在下降,而挪威鲱鱼的进口数量和金额则有所上升。2022年1-9月,中国鲱鱼的进口数量和金额分别为80427吨和8748万美元。
2022年,俄罗斯鲱鱼类进口量为7.1万吨,同比下降25.5%。法罗群岛是俄罗斯冷冻鲱鱼类的主要外国供应国。据俄罗斯农业银行专家预测,到2025年,鲱鱼市场将调整为进口替代市场,国产鲱鱼将完全取代进口鲱鱼。
从进出口均价来看,中国太平洋鲱的进出口价格相差不大,总体而言进口价格略高于出口价格。2022年1-9月,中国太平洋鲱的进口均价为1.09美元/千克,出口均价为1.38美元/千克,进出口差值为-0.3美元/千克。从中国太平洋鲱细分类别的进口情况来看,冻鲱鱼依然占据了大部分,原因应该是冻鲱鱼相比鲜、冷的鲱鱼更易保存和运输。2022年1-9月,冻鲱鱼进口数量和进口金额分别为80388吨和8745万美元。鲜或冷的太平洋鲱的进口数量和进口金额分别为38.88吨和2.83万美元。
根据中国海关2022年数据显示,相比鲜、冷鲱鱼,冻鲱鱼的进口国家分布更加广泛,冻鲱鱼的进口地区主要为俄罗斯,占比75%,其次是美国,占比19%。鲜、冷的太平洋鲱则几乎全部都是从韩国进口的。2022年1-9月,中国冻鲱鱼的出口地主要为多哥、贝尼、科特迪瓦和日本,其中多哥的出口量最大,为135000千克,占总出口量的38.9%。
沙丁鱼类
2023年,全球沙丁鱼市场达到近390万吨,主要销售沙丁鱼类型为鲜鱼、冷冻沙丁鱼和罐头沙丁鱼。沙丁鱼的主要区域市场包括北美、欧洲、亚太地区、拉丁美洲以及中东和非洲。
据中国海关的2021年的进出口数据显示,中国沙丁鱼类进口数量为164.2吨,出口数量为82965.7吨。中国进口沙丁鱼数量较少,其中主要来源地俄罗斯马来西亚泰国等。俄罗斯远东地区属于沙丁鱼主产地之一,其所产出的拟沙丁鱼是沙丁鱼中产量最高的鱼种。 2021年,中国从俄罗斯进口沙丁鱼88吨,占总进口量的54%。2021年,中国繸鳞小沙丁鱼主要进口地为黑龙江省(88.11吨)、广东省(38.72吨)、山东省(13.58吨)、上海市(10.89吨)等。
2021年,中国沙丁鱼出口目的地主要为加纳、马来西亚、多米尼加共和国南非尼日利亚加蓬等,主要出口地区为非洲。这是因为沙丁鱼作为小型鱼类,数量大、价格便宜,是非洲贫穷国家大量居民消费量最高的食物,也是他们优质的蛋白质来源。特别是加纳,虽然拥有大量的沙丁鱼资源,但由于鱼类资源被过度开发,仍需要依靠进口来满足需求。2021年,中国出口加纳的繸鳞小沙丁鱼数量为18524.6吨。中国沙丁鱼主要出口地为福建省浙江省广东省等,其中福建出口数量最多,为57210.78吨,约占中国出口数量的69%,其次分别为浙江12215.68吨、广东6016.67吨、山东省5238.54吨等。
鳀鱼类
鳀鱼类是一种常见的低值海产品,也是世界范围内产量最高的单种经济鱼类。鳀鱼类在中国东海黄海分布广泛,其蛋白质含量高、多不饱和脂肪酸和矿物质丰富,含有各种必需氨基酸,营养价值较高,但由于经济价值较低,鳀鱼类未被充分利用。随着主要经济鱼类资源的衰退,鳀鱼类的价值逐渐被人们认识,由过去的兼捕对象逐渐转变为主捕对象,产量大幅上升。
中国鳀鱼类捕捞产量主要集中在山东、福建、浙江、河北省、辽宁等地,其中山东为主要产地。2022年,中国鳀鱼类产量601461吨,山东省产量391216吨,占比中国总产量的65%;福建省产量59421吨,占比9.9%;浙江省产量43669吨,占比7.3%;河北省34232吨,占比5.7%。
参考资料
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Macedonian Shad.IUCN.2024-03-28
Alosa killarnensis.iucnredlist.2024-03-30
Thracian Shad.The Red List Partnership.2024-03-30
Actinopterygii.GISD.2024-03-28
Alosa+pseudoharengus.GISD.2024-03-28
Global Sardine Market Outlook.expert market research.2024-03-28
目录
概述
演化
分类
依据形态学分类
依据分子生物学分类
下级分类
形态特征
共同特征
区别特征
分布栖息
生长习性
迁徙洄游
觅食行为
群体行为
生理调节
生长繁殖
产卵
孵化
幼鱼生长
物种保护
种群现状
濒危原因
保护等级
保护措施
危害
用途
食用营养
医学药用
代表物种
相关产业
产量
相关贸易
鲱鱼类
沙丁鱼类
鳀鱼类
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