软体动物门(
学名:Mollusca)是动物界下的第二大门,简称为软体动物,起源于5亿年前的
寒武纪时期。截止到2024年,《全球生物物种名录(COL)》收录的分类标准中,世界上共分为10纲106目1692科15767属133990种,分布于世界各地,在海洋、淡水和陆地上均有栖息。
软体动物的体型差异较大,体长一般可从
腹足纲不足1毫米到
大王乌贼22米长,体重最重可达约300千克,呈两侧对称或不对称,具有三
胚层。身体由头部、足部、内脏囊、
外套膜及贝壳5部分组成。软体动物的觅食行为多样,大部分是素食动物,以
藻类或滤食性动物为食,而头足纲动物主要捕食
磷虾、
繸鳞小沙丁鱼等。防御方式包括卷曲身体、吸盘附着、挖掘、分泌黏液和排放化学物质。运动方式有爬行、游泳、
射流推进或喷射等方式。
截止到2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,该门共有9063种被列入,其中297种被评为灭绝物种(EX),16种被评为野外灭绝(EW),728种被评为极危(CR),622种被评为濒危(EN),1059种被评为易危(VU)。软体动物在食用价值、药用价值、服饰和货币方面展现出多样性。牡蛎是古代被推崇的食材,不仅富含蛋白质和氨基酸,还含有丰富的维生素和矿物质。海石鳖和耳鲍等物种具有药用价值,被用于治疗多种疾病。古希腊人培育的
维那斯骨螺类动物提供了珍贵的紫色染料,被用于制作象征权力和威望的服饰。此外,软体动物的贝壳在一些社会被当作特殊货币使用。
演化
化石
大约5亿年前的
寒武纪中期,出现了一些类似于现代
腹足纲(Gastropoda)、
头足纲(Cephalopoda)和
瓣鳃纲(Bivalvia)的生物化石。但是,这些生物是否属于它们各自类群的直接祖先尚存争议。
关于软体动物从其祖先类群(Lophotrochozoa)出现以及它们如何多样化成人们熟知的现存和化石种类,科学家们仍在激烈地争论。争论的焦点之一是埃迪卡拉纪(Ediacaran)和寒武纪早期的化石是否真的是软体动物。大约5.55亿年前的金伯拉虫(Kimberella)被一些古生物学家描述为"类似软体动物",但另一些人则认为它最多只能算是"可能的双侧对称动物"。
还有一个更激烈的争论是,大约5.05亿年前的微瓦霞虫属(Wiwaxia)是否是软体动物。争论的核心在于它进食的工具是类似于软体动物的
齿舌器官,还是更像一些环节动物的进食结构。英国剑桥大学古生物学家尼古拉斯·巴特菲尔德(Nicholas Butterfield)反对将微瓦霞虫属归类为软体动物,他认为更早一些出现在5.15到5.1亿年前的微化石是类似软体动物齿舌器官的碎片。但这似乎与祖先软体动物的齿舌器官是矿化的观点相矛盾。
然而,一种名为太阳女神
腹足纲(Helcionellids)的生物却为软体动物的起源提供了新的线索。它们早在5.4亿多年前就出现在
西伯利亚地区和
中原地区的寒武纪早期岩层中,拥有类似蜗牛(Fruticicolidae)的壳。这表明有壳软体动物甚至比最早的三叶虫还要早出现。太阳女神螺类化石大多只有几毫米长,但也发现了一些几厘米长的标本,形状更像笠形贝壳。科学家推测体型小的可能是幼体,而大的则是成年个体。
一些研究认为太阳女神螺类是最早的腹足纲动物。然而,其他科学家并不认同,因为这些寒武纪早期的化石并没有现代腹足纲特有的扭转特征,即扭转内部器官使
肛门位于头部上方。
假说
过去的100年间,有许多关于软体动物起源的假说,主要可以归纳为以下四种基本理论:
此外,关于软体动物外壳的进化也有三种主要的假说:
词源
"Mollusca"这个词的词源可以追溯到拉丁语中的"mollis",意味着“柔软”或“软弱”。这个词被用来描述一大类动物,它们在某些阶段具有柔软的身体特征,包括许多我们熟知的生物,如蜗牛、蛤蜊(Mactra quadrangularis)、章鱼(
八腕目)等。
分类
软体动物的分类历史十分复杂,最早对软体动物进行分类的是
古希腊科学家
亚里士多德(Aristotle),他将其分为
头足纲和有壳类,后者又细分为单壳类和
瓣鳃纲。1650年,
波兰博物学家约翰斯顿(Jonston)创造了“软体动物”这一名称,但并未被世人所接受,直到
瑞典动物学卡尔?冯?林奈(Carl Linnaeus)重新定义后才被接受,他所定义的软体动物概念更广泛,包括头足类、
蛞蝓(Slugs)、
多毛纲(Polychaetes)、被囊动物(Tunicates)、
水母(Medusa)、棘皮动物(Echinoderms)等。
19世纪,沙俄
胚胎学家
科瓦列夫斯基(Kowalevsky)将被囊动物分离出来,19世纪末,
腕足动物门(
腕足动物门)被分离出来,无板类首次被发现是在1841年,被归类为棘皮动物门的
海参纲(Holothuroidea),但直到1875年才被认定为软体动物。
腹足纲和
瓣鳃纲的分类一直不稳定,直到20世纪50年代才重新分离。而在种和属水平上,软体动物的分类仍然混乱,但普遍接受的分类包括尾腔纲(Caudofoveata)、
无板纲(Aplacophora)、
单板纲、
多板纲、腹足纲、双壳纲、
掘足纲和
头足纲这八个类群。
截止到2024年,《全球生物物种名录(COL)》收录的分类标准中,世界上共分为10纲106目1692科15767属133990种,分别为双壳纲、尾腔纲(Caudofoveata)、头足纲、Cricoconarida、腹足纲、单板纲(Monoplacophora)、多板纲(Polyplacophora)、喙壳纲(Rostroconchia)、掘足纲(Scaphopoda)及
无板纲(Solenogastres)。《中国生物物种名录(2023版)》收录的分类标准中,中国分布有5纲17目140科549属2501种,为新月贝纲(Neomeniomorpha)、双壳纲、腹足纲、多板纲、掘足纲。下表列出截至2024年全球已确定的软体动物门下10纲的命名、阶元状态、物种数大致情况:
形态特征
外部形态
体型
软体动物的体型差异较大,体长一般可从
微观到22米长,体重最重可达约300千克,为头足纲中的巨型乌贼(Architeuthis),是体长最大的无脊椎动物,可达8米;将
触手伸展开时,总长度可达22米。其他头足纲动物的长度超过1米。许多其他软体动物类群在体型上表现出很大的变化:在双壳纲动物中,
砗磲蛤属(Tridacna)的长度可达135厘米,江蛤科(Pinnidae)的长度为40到80厘米;在腹足纲动物中,
无盾目(Aplysia)的体长从40到100厘米不等,澳洲圣螺(Syrinx aruanus)可长达60厘米;在腹足纲中,还有一些微小的成员,长度不到1毫米。
形态
软体动物身体柔软,呈两侧对称或不对称,具有三
胚层,还具有裂腔法形成的真
体腔,次生体腔退化、缩小,不分节。由头部、足部、内脏囊、
外套膜及贝壳5部分组成。
头部
头部位于身体的前侧。一些较原始的物种头部不太发达,只有口,与身体没有明显的分界线,比如
无板纲;另一些种类,例如双壳纲,也被称为无头类,身体完全包裹在外套膜和贝壳内,头部退化;还有一些较进化的物种,比如腹足纲和头足纲,头部发达,生有
触角和眼睛等器官。
足部
足部位于身体的腹侧,是用于移动的器官,形态各异:腹足纲足部平滑,适合在陆地或水底爬行;双壳纲足部侧面扁平,呈斧刃状,有利于挖掘泥沙;牡蛎科(Ostreidae)固定生活的物种足部退化;还有一些物种足部萎缩,但生有足丝腺,可以分泌足丝,在附着物上生活,比如
青口贝科(Mytilidae)、
扇贝科(Pectinidae)等。头足纲的足环绕头部,上面生有许多吸盘,并有一部分变态成漏斗,适于游泳生活。足部通常生有
平衡器,有些物种在足的上部生有许多
触手。
内脏囊
位于身体的背部,包括胃、肠、
消化腺、心脏、肾脏和
生殖腺等内脏器官,被
外套膜和贝壳包裹。多数种类的内脏囊呈左右对称,少数扭曲成螺旋状。
外套膜
外套膜是身体背部皮肤褶皱向腹面延伸形成的保护器官,由内表皮、外表皮、中间的
结缔组织和少数肌肉纤维组成。外套膜和内脏之间有外套腔,外套腔内有鳃,以及口、
肛门、肾脏、生殖腺的开口。边缘构造很复杂,常具各种形状的触手。有些物种有外套眼。
贝壳
贝壳由外套膜分泌的
钙质和有机质形成。大多数物种有一个贝壳,比如腹足纲、掘足纲;但双壳纲有两个贝壳,多板纲物种有八个贝壳,裸鳃类物种贝壳退化。贝壳的形态、雕刻、花纹和色彩多种多样,是区分种、属、科,甚至纲的重要依据。贝壳由碳酸钙和少许有机质构成。一般分为三层:角质层,由贝壳素构成;壳质层,又称棱柱层,占贝壳的大部分,由角
柱状的方解石构成;壳底,又称珍珠层,由状的石构成。随着身体的增长而加厚,富有光泽。
内部结构
神经系统
神经系统由四对
神经节和与之相连的神经组成。分别为:
脑神经节、足神经节、侧神经节及脏神经节。其中,脑神经节位于食道背侧,派发神经至头部和体前部;足神经节位于足的前部,派发神经至足部;侧神经节位于体前部,派发神经至
外套膜和鳃;脏神经节位于体后部,派发神经至内脏器官。这些神经节之间通过横向的神经连接和不同神经节之间的链式连接相互关联,而它们的排列和连接长度因不同的类别而异。原始种类的神经系统可能没有明显的神经节,主要由环绕食道的环状神经中枢和由此派生的两对神经索构成,例如多板纲和单板纲。而在进化程度较高的腹足纲、双壳纲和掘足纲等物种中,
神经节的分化更为明显;在头足纲的高级物种中,各神经节集中在头部形成脑。
感官器官
软体动物中腹足纲和头足纲有
触角、眼、平衡囊和嗅检器。触角的数目和形状在不同类群中有所差异,例如,单板纲有2个口前小触角;腹足纲前鳃亚纲(Prosobranchia)有1对头触角,肺螺亚纲(Pulmonata)有2对触角,其中1对大触角起嗅觉作用,触角用于感知外界环境。眼通常为一对,位于头部两侧,有的在触角顶端。平衡囊位于足部,通过对身体姿势的感知和平衡维持机体的稳定。嗅检器是水生软体动物用来检测水流中沉积物质量和水的
化学性质的器官,受
脑神经节派发的神经控制。
消化系统
软体动物门动物的消化系统包括口、食道、胃、肠、
肛门以及相关的腺体。口的结构各异,可能是简单的开口或者具有发达肌肉的结构。在双壳纲中,口周围通常有发达的
唇瓣,而在头足纲中,则有口膜。除了双壳纲和一些寄生种类外,口腔内通常存在颚片和
齿舌。在腹足纲中,一些物种可能只有一片背面的颚片,或者两侧各有两片颚片;而在头足纲中,一些物种可能在口腔的背腹面各有两片颚片。齿舌位于口腔底部的舌突起表面,由排列成行的
角质齿构成。齿舌的形状、数目和排列方式在不同物种之间存在差异,是用来区分它们的科、属、种的重要特征之一。
口腔内还有唾液腺的开口,食物通过口腔向下进入食道,食道通常会形成囊。食道还可能具有附属腺体,例如在腹足纲中存在的勒布灵腺和毒腺。食道连接到胃,胃通常呈卵形口袋状,内壁有强有力的收缩肌肉,有助于食物的消化。在腹足纲的被鳃
亚目中,有些物种的胃壁上可能生有咀嚼板;而在裸鳃亚目中,一些物种可能具有成行排列的质齿。另外,在双壳纲的胃中,常常存在一个
幽门盲囊,其中可能包含晶杆。整个胃内还有主要
消化腺,即肝脏,通过开口与胃相连。胃的后部通向头肠,两者之间通常存在一个瓣膜,而肠的末端是直肠。一些物种在直肠内还可能有附属的
肛门。
呼吸系统
软体动物的呼吸系统主要通过鳃来完成水生呼吸。这些鳃是由
外套膜内面的皮肤伸展形成的,包括鳃轴和向两侧或侧生出的鳃丝。鳃轴与动脉和静脉相连通,使污浊的血液通过鳃进行
气体交换。软体动物的鳃在数量和形态上存在多样性,单板纲的物种通常有5~6对鳃,而多板纲可能有6~88对,原始的
腹足纲通常为1对,而较高级的物种可能有多个鳃。在双壳纲中,通常有1对鳃,而在头足纲中,物种可能有1对或2对鳃。对于陆生的软体动物,它们的
呼吸系统在外套膜的一部分形成了脉网密集的肺室,用于呼吸空气。
循环系统
软体动物的循环系统通常是开管式的,但在一些较高等的头足纲中,动脉管和静脉管内的微血管可以形成闭管式循环。循环系统的中心是心脏,它位于身体背部的围心腔中,通常有一个心室,而根据不同的类别可能有1~4个心耳。血液中含有血清素。只有在双壳纲中的和腹足纲中的扁卷螺科(Planorbidae)中才含有
血红素。
排泄系统
软体动物的排泄系统包括囊状的肾脏,由纤毛的肾管形成。肾管的一端与围心相通,另一端在外套腔中开口,不仅将废物输送到围心腔中,还能过滤血液中的废物并将其排出体外。肾脏的数量和形态因类别而异,单板纲通常有6对,多板纲、双壳纲、原始腹足纲及头足纲的二鳃类有1对,四鳃类有2对,而高等的腹足纲通常只有1个肾脏。除了肾脏之外,腹足纲、双壳纲和头足纲的一些种类的围心腔壁上的腺体也具有排泄功能。腹足纲后鳃亚纲(Opisthobranchia)的肝脏的一部分也是重要的排泄器官。
分布栖息
分布范围
软体动物门动物广泛分布于世界各地。例如双壳纲广泛分布于世界各大洋、江河和湖泊中,
中原地区的各地及各海区均有分布;
砗磲科(Tridacnidae)分布于印度-西太平洋热带海域,中国台湾、海南岛、西沙群岛和南沙群岛等岛礁均有分布。
栖息环境
软体动物栖息地广泛,在海洋、淡水和陆地上均有分布,但绝大多数软体动物是海洋生物,它们栖息在从海岸线到深水的各种水域中。这些动物大部分生活在水体底部的沉积物中,如泥沙或沙子中,是底栖动物中重要的一部分,然而,也有一些例外,比如头足纲动物,它们具有自由游泳的能力,可以在水中自由移动而不依赖于底层沉积物。而栖息在淡水中的种类较少,主要包括腹足纲和瓣鳃纲(Lamellibranchia)的一些种类。而陆地上的软体动物主要限于肺螺亚纲(Pnlmonaca)的一些种类。
生活习性
觅食行为
大多数软体动物是草食性的,它们主要以藻类或者滤食性动物为食。对于这些以啃食为主要方式的动物,有两种主要的进食策略。一些动物以
微观的丝状藻类为食,通常利用它们的
齿舌(称为拉神器)作为一种“耙子”,从海底梳理出藻丝来摄取。另一些动物以宏观的“植物”,如海带(Laminaria
日铜罗花金龟)为食,它们则通过舌齿啃食植物表面来获取食物。
例如
瓣鳃纲中除少数物种为肉食性外,大多数物种都为滤食性,主要以
硅藻、有机碎屑、
原生动物界(Protozoa)或
鞭毛藻等为食;而
头足纲动物是凶猛的肉食动物,它们主要
捕食磷虾(Euphausia)、
沙丁鱼(Sardina pilchardus)、龙虾(
龙虾科)、蟹类、浮游软体动物或幼鱼等。它们以迅速的速度和灵巧的
触手捕捉猎物,通常是利用骨架的钩爪或强壮的颚来捕获和吞食其他海洋生物。
防御行为
软体动物门中大多数
无板纲和
石鳖(Chitons)动物能够卷曲身体。多板纲动物、Neopilinids和帽贝可以通过强大的吸盘状足牢牢附着在基质上。如果动物能够缩回到其壳内,也会提供保护;蜗牛还有一个额外的优势,它们的足部上有一块硬化板,被称为盖板,一旦动物缩回,就会堵住壳口。尾腔纲、掘足纲、许多
瓣鳃纲和一些腹足纲通过挖掘也能够防御捕食者。
在许多腹足纲中,从腔膜延伸出的滑腻黏液被分泌出来,例如防御较大掠食者海星的手段。在掘足纲中,黏液是从前腔膜分泌出来对抗侵略者的。某些软体动物亚群会通过唾液腺分泌的毒性分泌物或腔膜
细胞中的味道不好的酸来抵御捕食者。腹足纲的腺体分泌物可以防止摄食时刺胞动物的刺释放,它们会在被捕食者攻击时利用这些螫刺进行自卫。一些软体动物分泌液体以转移或吓唬捕食者,提供伪装,或抑制捕食者的嗅觉。例如,头足纲的墨水、一些深海乌贼分泌的发光云,以及
无盾目(Aplysia)排放的紫色液体会分散和困惑捕食者,并掩盖猎物。伪装或引起恐惧的颜色对保护墨鱼、章鱼和海兔等动物以及其他腹足纲都是有效的。
运动方式
软体动物有多种运动模式。双壳动物利用它们强健的肌肉足,可以选择将自己附着在底层基质上,如岩石或其他底层物体,或者挖掘入泥沙中。对于扇贝(Pectinidae)而言,它们采用一种被称为“
射流推进”的方式在水中移动。这是通过迅速闭合壳体,将水从外套腔中喷射出去,由此产生的反作用力推动动物向相反的方向移动。这种射流推进机制使得扇贝能够在水中以比较灵活的方式前进,而不仅仅依赖水流。腹足纲动物拥有一个肌肉发达的足,大多数物种主要通过“爬行”运动方式移动。在一些物种中,足部可能会经过修改,以用于游泳或挖掘。章鱼目中的物种主要通过相对缓慢的爬行和一些头部向前的游泳来移动。喷射推进或向后游泳是它们最快的移动方式,其次是游泳和爬行。在不急于移动时,它们通常在固体或软质表面上爬行。它们会将几只
触手伸向前方,一些吸盘附着在基底上,动物则利用强大的触手肌肉将自己向前拉行,而其他触手可能会推动而不是拉动。随着前进,其他触手会继续执行这些动作,原先的吸盘则会脱离表面。
生活方式
软体动物的种类极多,它们的生活方式也因物种的不同而不同。
浮游生活
这种生活的种类一般随波逐流在海洋中漂浮生活。它们一般个体较小,有些甚至没有贝壳,或者贝壳很薄。某些种类的足特化成鳍,例如
后鳃类的
翼足目(Pteropoda)和
原足目(Heteropoda)中的某些种类。还有一些种类通过足分泌
浮囊来漂浮,如海
蜗牛(Janthina janthina)。
游泳生活
头足纲动物通常具有较强的游泳能力,它们可以自由游泳,抵抗波浪和海流的影响。这些动物常常拥有
纺锤形或流线形的身体,使它们能够在水中更为灵活地移动。例如,乌贼和
枪乌贼(Loligo
黑枕黄鹂普通亚种)它们的足特化成腕和漏斗,胴部两侧产生鳍,利用漏斗喷水和鳍的运动能力快速而平稳地游动。另外,一些
瓣鳃纲动物虽然不擅长游泳,但可以利用贝壳的急剧开闭和外套
触手的作用在海中做蝶式游泳。
底栖生活
绝大多数软体动物都是底栖生物。它们在水底匍匐爬行,或者固着在底质上。有些种类在底部表面爬行,例如鲍(Haliotis)、田螺(
田螺)等;而其他一些则附着在岩石或其他物体上,如贻贝、
扇贝等;还有一些种类则固定在底部物体上,例如
牡蛎科、
猿头蛤(Chama iostoma)等。另外,还有一些种类在坚硬的底质中生活,如石蛏(Lithophaga curta)、
海笋(Pholas
短头怪蝠蚤东方亚种)等。
腹足纲的内壳螺(Entoconcha)、内寄螺(Entocolax)以及
瓣鳃纲的内寄蛤(Entovalva)等寄生在棘皮动物的身体上。它们的身体构造退化,通常没有壳,而是以一端附着在
宿主的肠壁上,另一端则游离在周围环境中。
共生生活
一个有代表性的例子是
砗磲与一种单细胞隐藻
虫黄藻(Zooxanthella)之间的共生关系。在这种关系中,的
外套膜内生活着大量的虫黄藻。虫黄藻通过
光合作用,利用外套膜
玻璃体聚光产生养分,为砗磲提供足够的养分,使二者形成了互利共生的特殊关系。
生长繁殖
受精
典型的软体动物是
雌雄异体的,在海洋中进行外部受精。一对
生殖腺与心包腔(即
体腔)密切相关。
配子由生殖腺排放到体腔中,然后进入肾小管的肾门,肾小管充当生殖导管,最终通过肾小管口进入外套腔的呼出室,并随着呼出水流被带入海洋。在某些软体动物中,存在独立于肾小管的生殖导管。但也有少数软体动物是
雌雄同体,例如
无板纲、
后鳃类、肺螺亚纲及少数
前鳃亚纲和
瓣鳃纲。
发育
螺旋式全裂的
细胞分裂是典型软体动物的特征。发育中的囊胚在其动物极端具有典型的软体动物交叉细胞带。在卵黄较小的物种中,
胚胎形成的动员是通过内陷进行的,而在卵黄较大的物种中,通过上皮扩展进行。原口变成了口。
中胚层起源于第4中胚层细胞,该细胞分裂产生右侧和左侧的中胚层带,并通过分离腔形成了体腔,这是一种腔肠动物特有的发育方式。
原肠胚发展成为
触手美国白灯蛾,对于原始软体动物来说,这是孵化的阶段。然而,在大多数物种中,触手幼虫被抑制,而通常是
植物病原线虫幼虫。一些软体动物有卵黄较多的卵并直接发育。发育过程类似于其他螺旋动物。
担轮幼虫
担轮幼虫(Trochophore)是软体动物、环节动物门(Annelida)、星虫动物(Sipuncula)、虫目(Echiuroidea)等原口动物的典型幼虫。这个顶部呈碟状的幼虫的特点是在身体的中部,但在口之前,有一圈明显的纤毛,被称为原轮毛。肠道是一个完整的管道,口在原轮毛的后部
底面,
肛门位于后端。通常还有额外的纤毛环。在许多软体动物、多毛动物和缢管动物中,原轮毛后面的口之处会发展出第二个纤毛环(后轮毛),在某些类群中,第三个环,尾轮毛,位于后端。前端有一个顶端的纤毛簇。在内部,胚泡囊被保持为肠道和外部外胚层之间的一个大的凝胶状
结缔组织层。
美国白灯蛾的肌肉带穿过胚泡囊,形成一对原肾。
软体动物的交叉
细胞在幼虫中分化为前胚外胚板,从中发展出顶端的纤毛簇。大脑神经节从顶端的板发展而来。交叉细胞连同其他细胞形成前轮外胚板。完全发育的担轮幼虫由三个区域组成。前轮区包括顶端板、原轮毛和口周围区域。尾区是由尾轮毛和
肛门周围区域组成的。生长区域位于口和尾轮毛之间。通过在中胚带中的
细胞增殖,添加新的组织,使前轮区和尾部区在动物生长时不断分开。
担轮幼虫通常是浮游的,以微小的悬浮颗粒为食,无论是活的还是死的。这样的
美国白灯蛾是浮游营养型的,通常有较长的浮游生活。另一方面,一些担轮幼虫依赖卵黄,是卵黄营养型的,通常有较短的浮游生活。原轮毛是游泳器官,并且在
浮游生物中负责收集食物颗粒。食物槽位于原轮毛的前面,是一个位于原轮毛前面的,和位于后轮毛后面的。原轮毛较长的纤毛将水和悬浮颗粒向后驱动。后轮毛较短的纤毛与原轮毛呈直角拍打,颗粒被驱动到两个纤毛带之间的食物槽中,然后被输送到口中。
担轮幼虫后续发育
在许多现存的软体动物中,担轮幼虫的发育阶段后面是一个更为先进的阶段,即面盘幼虫,这在
腹足纲、
瓣鳃纲和
掘足纲中都能找到。如果担轮
美国白灯蛾在卵中被抑制,孵化阶段可能是担轮幼虫或面盘幼虫。面盘幼虫具有足、壳和两个侧面的有纤毛的叶片,被称为帆,它用于游泳和进食。纤毛的帆是从担轮幼虫的原轮毛发展而来的。在幼虫寿命的最后,它沉到底部并进行变态,变成底栖的成体。一些软体动物,如
头足纲和许多腹足纲,具有大卵黄的卵一般都是直接发育,没有面盘幼虫阶段。
还有一些淡水蚌类具特殊的钩介幼体,是蚌类为适应
寄生生活而由
面盘幼虫特化而来。钩介幼体寄生在鱼类的鳃、鳍或其他部位,在鱼体上形成
包囊。一段时间后,幼体通过从
宿主身体获取营养逐渐发育成成体,破囊而出,沉落水底营底栖生活。
保护情况
种群现状
软体动物门的动物虽多,但该门中受威胁的物种也极多,截止到2024年,已有约3.3%的物种灭绝,约0.2%的物种野外灭绝,约8%的物种为极危物种。经过各国多年采取的一系列的保护措施,该门中约15%的物种处于稳定状态,约6.5%的物种处于增加状态,但还是有约0.46%的物种处于减少状态。例如Aaadonta pelewana截止到2011年,该物种的成熟个体已不足50个,Charpentieria crassicostata截止到2016年,该物种的成熟个体仅存有50个。
保护级别
2021年,软体动物中共有21种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,有2种被列为国家一级重点保护野生动物,19种被列为国家二级重点保护野生动物,其中有7种为仅限野外种群。
2023年,该门中共有128种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录,其中有70种被列为附录Ⅰ,58种被列入附录Ⅱ。
截止到2024年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》所示,该门共有9063种被列入,其中297种被评为灭绝物种(EX),16种被评为野外灭绝(EW),728种被评为极危(CR),622种被评为濒危(EN),1059种被评为易危(VU),744种被评为近危(NT),3358种被评为无危(LC),2235种被评为数据不足(DD)。
致危因素
该门动物中受威胁的物种众多,主要的致危因素主要集中在自然系统的改变、污染、
生物资源利用、住宅及商业开发等因素,除此之外,还有一些例如人为入侵和干扰、农业生产等因素。
自然系统的改变
该因素是造成该门物种受威胁最主要的原因,大约有20.8%的物种受到此因素的威胁,例如塞舌尔蜗牛很容易受到天气干旱等气候变化的影响,还受到栖息地退化的原因,与物种Pachnodus niger的杂交也导致该物种在1994年灭绝。大河蚌它们会由于栖息地进行
疏浚或蓄水时造成该物种受到威胁,在密西西比河的上游,人们为了航行将该地进行了蓄水处理,并定期进行疏浚,还有一些公司或国家为了利益,打着防洪的幌子进行疏浚或改变河流的行径。
污染
污染也是造成该门物种致危的因素之一,大约有17.9%的物种受到此因素的威胁,例如Conus regonae所分布的山脉西部存在一个大型的港口,并设有燃料库,进入港口的
油轮或捕捞的
渔船进入港口时,可能会将燃料泄漏。CConus cloveri所分布的佛得角半岛(Cap Vert Peninsular)周围的海洋,排放了大量的污水、化学品和其他毒素等来自工业和家庭排放物;Conus melvilli的分布范围主要受到制造业
废水排放,包括重金属、石油和石油基化合物、营养物质和卤代
有机化合物的排放,导致物种大量死亡。
该门物种中有一些贝壳和螺,由于它们精美的外观及多样的颜色很受
收藏家的喜欢,它们会在收藏家市场上进行交易,例如Conus ranonganus、Conus fuscoflavus、Conus cuvieri等。
保护措施
制定计划
大河蚌这一物种于1976年被列为美国联邦濒危物种,并制定了相应的恢复计划,该恢复计划包括保护圣弗朗西斯洪泛区及其支流中现有的种群,以免受栖息地改变的影响。
列入名单
Sphaerium solidum已经采取了一些局部的保护措施,在德国,该物种被认为是1类高度受威胁的物种,在大多数州被划分为0或1类,在巴登-符腾堡州属于2类。在波兰,它被视为濒危物种。该物种于2006年被列入英国生物多样性行动计划的重点物种名单,并被认为是濒危的。Hamiota altilis所处的莫比尔河流域制定了一个特定的恢复计划,其中包括保护支持或可能支持濒危水生物种的河流和溪流段的栖息地完整性和质量;促进自愿管理作为减少私人
土地利用非
点源污染的实际和经济手段;鼓励和支持基于社区的流域管理规划和行动;开展和实施旨在教育公众生态系统管理的必要性和益处,并让他们参与流域管理的计划和材料;开展对地方性水生物种的基础研究,并将结果应用于
水生生物群落的管理和保护;开发和实施在圈养环境中维持和繁殖地方性物种的技术;在恢复的栖息地中适当时重新引入水生物种;监测列入名录的物种的种群水平和分布,并定期审查生态系统管理策略;协调生态系统管理行动。
主要危害
危害特点
蜇伤或咬伤
软体动物门动物中几乎所有的章鱼都有毒,但蓝环章鱼(Hapalochlaen maculosa)的毒素是最强的,它的毒液比化物强大1000倍,这个高尔夫球大小的生物携带足够的毒液,可以在几分钟内致死26名人类。因此,它被认为是海洋中最危险的动物之一。蓝环章鱼产生一种名为河豚毒素的强效神经毒素,这是一种在河豚中也发现的潜在致命物质。毒液由共生细菌在动物的唾液腺中产生,比任何陆地哺乳动物的毒液都更具毒性。毒液会阻断全身的神经信号,导致肌肉麻木。其他症状包括恶心、视力丧失或失明、感觉丧失和运动技能丧失。最终,它会导致肌肉
瘫痪——包括人类呼吸所需的肌肉,导致呼吸停止。但该物种一般不具备攻击性,只有在被逼到角落或被触摸时才可能咬人。
破坏木材或管道
有些软体动物种类,比如
船蛆(Teredo navalis)、
海笋和石蛏,对人类造成一定的危害。它们具有穿凿木材和岩石的能力,对
木船、木桩、防波堤以及各种木石建筑物造成较大的破坏。此外,某些种类还会对
珍珠贝和其他经济贝类构成威胁。一些群聚生活和繁殖速度较快的软体动物,会大量附着在浮标、
水雷、船底和工厂用水的管道等设施上,造成损害和问题。
其他
一些软体动物是肉食性动物,比如玉螺(Naticidae)、红螺(Rapana bezona)、荔枝螺(Thais)等,它们捕食其他软体动物,对浅海贝类的养殖造成一定的危害。另一方面,一些草食性种类,如非洲巨型蜗牛(Achatina fulica)、蝓,以及海产的鲍(Haliotis)、马蹄螺(Trochus maculatus)等,对藻类养殖和农作物产生不利影响。此外,一些软体动物还充当人畜
寄生昆虫的
中间宿主,例如钉螺(Oncomelania)是日本血
吸虫(Schistosoma japonicum)的中间宿主,椎实螺(Lymnaea)是肝片吸虫(Fasciola hepatica)的中间宿主,扁卷螺(Planorbis)是布氏姜片虫(Fasciolopsis buski)的中间宿主,对人畜的健康造成危害。
物种入侵
截止到2024年,根据农业和生物科学国际中心(CABI)所示该门中共有494种物种被列为入侵物种,例如
非洲大蜗牛、大西洋舟螺(
履螺属 fornicata)、圆田螺(Cipangopaludina
黑枕黄鹂普通亚种)、
玫瑰橡子螺(Euglandina rosea)等,它们大多都是由于捕食本地的物种或破坏本地的生态系统而被列为入侵物种,例如紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)对引入地的底栖性生物群聚动态造成了改变,并替换掉本地的贝类,成为了优势贝种。
防范措施
对于被蓝环章鱼咬伤后,还没有特定的
解毒剂,但如果立即开始人工呼吸,受害者还是可以获救。
其他
人们对于非洲巨型
蜗牛的控制一般会采取生物控制及化学防治,生物控制常会引入该物种的天敌,使该物种的数量大大减少,化学防治常使用四聚乙醛或硫酸铜溶液进行消杀,除此外,他们还会从受感染地点收集和消灭蜗牛,在1~4月时,该物种一般在
夏眠,常常躲在树篱和残骸下,人们会在此时通过向此处撒盐或将此地暴露在阳光下。
主要价值
食用价值
软体动物门动物中有很多物种都可食用,例如牡蛎(Ostreidae),俗称生蚝、蚵仔、海蛎子,营养价值丰富,从古代开始就已有人描述过它们,例如唐有李白的“天上地下,牡蛎独尊”;宋有苏东坡的“兴会不可无诗酒,盛筵当须有肥蚝”;清有齐召南“牡蛎滩回春后雨,飞龙映夕阳多”。牡蛎自古便是海中珍馐、桌上佳肴。牡蛎不仅含有丰富的蛋白质,还含有有人体所需的所有必需氨基酸,而且富含天冬氨酸、
组氨酸的生物合成等非必需氨基酸,同时也是脂肪酸的良好来源,此外,它们还富含维生素和矿物质等营养因素。
药用价值
该门动物中有很多物种都具有一定的药用价值,例如海
石鳖(Chitonidae)具有化痰散结、清热解毒的功效,主治颈淋巴结结核、麻风病及慢性气管炎等疾病,
九孔鲍螺(Haliotis diversicolor)及耳鲍(Haliotis asinina)的壳具有平肝清热、明目去的功效,主治头痛眩晕、目赤翳障、视物昏花及青盲雀目等疾病。
服饰
古希腊人培育了一种名为骨螺属(Murex)的腹足纲动物,主要是为了获取其产生的染料,这种染料被称为“帝王紫”。通过从
维那斯骨螺中提取出的染料,古代工匠可以制作出一种珍贵的紫色染料,这在当时是非常宝贵的。一些统治者的斗篷被编织成一种特殊的紫色,这使其成为一种象征权力和威望的奢侈品。一种叫做Pinna nobilis的
瓣鳃纲动物也起到了产丝的作用,其丝线被用于制作这些特殊斗篷。因此,这种文化和经济活动表现了古代社会对自然资源的巧妙利用,并将其转化为具有特殊社会象征意义的商品。
货币
软体动物的贝壳,包括几种如卷缩
腹足纲的贝壳,在一些前
工业社会被用作一种特殊的货币,被称为贝壳货币。然而,这些“货币”通常在重要方面与我们熟悉的由政府支持和控制的标准货币有所不同。一些贝壳“货币”并未用于商业交易,而主要是作为社交场合,如婚礼等重要场合的社会地位的展示。
生物饲料
软体动物中一些个体小而产量大的
瓣鳃纲物种还可以作为鱼虾的饵料、饲料或废料。
相关文化
软体动物中的部分物种还存在于各种神话故事中,并附有了一定的象征意义,例如扇贝(Pectinidae)是圣詹姆斯的象征,在法语中被称为"Coquille Saint-Jacques"。这个符号被
朝圣者带在前往加利西亚
圣地亚哥–德孔波斯特拉的路上。这个贝壳与朝圣之旅联系在一起,后来被用作沿途旅馆的标志,以及对待客、提供食物和住宿的标志。此外,罗马神话中有一个故事,说爱之女神维纳斯是从海中诞生的,并伴随着鱼和海豚,佛罗伦萨画家桑德罗·波提切利(Sandro Botticelli)描绘她乘坐在一个扇贝壳中。
早在古代,航海民族就对软体动物门中的章鱼物种有所了解,这一点可以从艺术品和设计中得到证明。例如,在青铜时代的克里特岛诺索斯(公元前1900–1100年)的考古挖掘中发现的一块
石雕上描绘了一名渔民携带章鱼。Akkorokamui是阿伊努族传说中的一种巨大章鱼怪物,在神道教中受到崇拜。此外章鱼有许多臂膀从一个中心伸出,因此还经常被用作强大且具有操控力量的组织、公司或国家的象征。
参考资料
软体动物门.《中国大百科全书》第三版网络版.2024-03-10
Bivalvia.Animal Diversity Web.2024-03-10
双壳纲.《中国大百科全书》第三版网络版.2024-03-10
砗磲.《中国大百科全书》第三版网络版.2024-03-10
腹足纲 .《中国大百科全书》第三版网络版.2024-03-10
Knossos.themodernantiquarian.2024-03-10