东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis ),又名蚱蜢,是斑翅蝗科飞蝗属飞蝗的
亚种之一(共10个亚种),广泛分布于中国、
日本、
泰国、缅甸、
菲律宾、
越南等东亚、东南亚国家,其中中国的分布面积最大。
东亚飞蝗以卵在土中越冬,因生活习性的不同,成虫可分为群居型和散居型,以及介于两者之间的转变型。成虫体型较大,体色通常为绿色或黄褐色,常因生活型、性别、羽化后时间长短、环境因素影响等因素有所改变。
东亚飞蝗成虫头部较大,颜面垂直;触角丝状,淡黄色;具有1对复眼和3个单眼;咀嚼式口器。前胸、中胸和后胸腹面各具1对足。中胸、后胸背面各着生1对翅。前胸背板马鞍形,中隆线明显,两侧常有暗色纵条纹,群居型条纹明显,散居型和转变型条纹不明显或消失;散居型中隆线上缘呈弧形,群居型较平直或微凹。
东亚飞蝗具有群居性、迁飞性、暴食性等特点,能远距离迁飞造成毁灭性危害,常以成虫或
若虫咬食植物叶、茎,可为害小麦、玉米、芦苇等多种
禾本科以及杂草等,在大发生时可取食绝大多数植物,密度大时可将植物吃成光杆,是中国分布最广、危害最重的历史性害虫。此外,东亚飞蝗也是一类生物资源,可供食用、药用、饲用等。
分类与命名
正式发表
1830~1832年,
德国昆虫学家弗朗茨·尤利乌斯·费迪南德·迈恩(Franz Julius Ferdinand Meyen),乘
普鲁士王国皇家
货船环球旅行时,在
菲律宾的
马尼拉采到了该蚱蜢,并于1835年正式发表并命名(Acrydium manilensis Meyen)。据文章中所表述,东亚飞蝗
雄性体小,性成熟时颜色鲜艳,在
菲律宾群岛还看到了该种蝗虫的群飞现象。
归并为飞蝗亚种
1936年,俄裔
英国昆虫学家鲍里斯·乌瓦罗夫(Sir Boris Petrovitch Uvarov)认为迈恩在马尼拉采到的适移性蝗虫与亚洲地区另外两个飞蝗亚种(Locusta migratoria subsp. rossica和Locusta migratoria subsp. migratoria)较接近,而与非洲地区的另外两个亚种(Locusta migratoria subsp. migratorioides 和 Locusta migratoria subsp. capito)相差较大,故把迈恩1835年发表的蚱蜢
食虫类修订为东亚飞蝗(Locusta migratoria subsp. manilensis )。
中文拟名和记载
在中国,公元前三世纪以前,东亚飞蝗被称为“”,《史记》中曾记载
公元前243年发生的一次蝗灾:“蝗虫从东方来,蔽天。"此后,历代一般称其为飞蝗。。
东亚飞蝗正式发表和命名后,不同学者为其提出了许多不同的中文拟名,如东半飞蝗、中国飞蝗、赤足飞蝗、隆背飞蝗、远迁移蝗、亚洲飞蝗、亚东飞蝗等,大部分人则沿用古称,称其为飞蝗。至1956年,为了统一中文名称,学界将该
亚种统一称为东亚飞蝗,结束了东亚飞蝗中文名称混乱的局面。
形态特征
东亚飞蝗为不完全变态昆虫,个体发育需要经历卵、
若虫、成虫三个阶段。
卵
东亚飞蝗的卵块为黄褐色或淡褐色,呈长筒形,长45~67毫米,外面包有一层泡沫状粘液物,胶质,每个卵块有卵15~100粒,个别多达200粒;卵粒呈浅褐色、黄褐色、黄色和红褐色,一端稍尖,另一端较圆,略弯,卵粒长约6毫米,宽约1.5毫米,整齐排列成4斜行。
若虫
东亚飞蝗的若虫称
蝗蝻或跳蝻。蝗蝻共有5个
龄期。刚孵出的蝗蝻颜色很浅,呈米黄色,随后逐渐变深,蝗蝻与成虫形态相似,但无翅,呈跳跃性运动。
1龄
群居型体色灰黄、灰褐色至黑褐色,散居型体色常带绿色,体长5~10毫米。头部及前胸背板两侧有斜线状纹;复眼黑色,有一道白纹横贯,触角13~14节;前胸背板后缘呈直线;翅芽很小,不明显。
2龄
背面黑色明显,体长8~14毫米;触角18~19节;前胸背板开始向后延伸,后缘中部微向后突出;翅芽稍现,前、后翅芽相差不大,翅尖指向下方。
3龄
头部及胸部侧板为鲜明的红褐色,体长10~20毫米;触角20~21节;前胸背板前缘开始向前延伸,后缘显著向后延伸并掩盖中胸,后缘呈;翅芽明显,前翅芽显著小于后翅芽,后翅芽略呈三角形,翅尖指向后方。
4龄
体长16~25毫米;触角22~23节;前胸背板后缘更向后延伸,掩盖中、后胸背面,后缘角度变小;翅芽长达腹部第二节左右,向背上靠近,翅尖开始指向后方。
5龄
体长26~46毫米;触角24~25节;前胸背板后缘更向后延伸,并掩盖中、后胸背面;翅芽长达腹部第四、第五腹节,
前翅芽狭长并为后翅芽所掩盖,向背上合拢,翅尖指向后方。
成虫
东亚飞蝗雌雄异体,成虫善跳善飞,身体明显分为头、胸、腹三部分。。成虫个体较大,雄大雌小,雄成虫体长32.4~48.1毫米,尾部呈倒尖三角形;雌成虫体长38.6~52.8毫米,尾部有分叉。
体色
刚蜕皮的成虫体色为淡绿白色,随后为绿色、黄褐色、灰色和褐色。但受生活型、性别、环境等多种因素的影响,体色常有变化。如散居型多为绿色或黄褐色;群居型则呈黑褐色;麦田内的收麦后体色呈麦秸黄色;室内人工饲养的群居型呈灰色和褐色;羽化后经多次交尾并产卵后的成虫体色则变为黄色或鲜黄色,足多呈鲜黄色。
头部
头部是感觉和取食中心。头顶圆,头大而短;颜面平直;头侧窝缺如。触角丝状,淡黄色。具1对复眼和3个单眼,复眼长卵形,由多数小眼构成,复眼之后有较狭的淡色纵条,有时不明显,复眼前下方常有暗色斑纹。由上唇、下唇舌、一对上颚和一对
下颚构成咀嚼式
口器。
胸部
胸部为运动中心,由前胸、中胸和后胸三节组成,每个胸节腹面各生一对足,后足
腿节粗壮,胫节长,适于跳跃;中胸、后胸背面各着生一对翅,能飞翔。前胸背板马鞍形,中隆线明显发达隆起,沿中线两侧常有暗黑色纵纹,群居型者明显,散居型者不明显或消失。胸部腹面有长而密的细绒毛,前胸腹板平坦;中胸腹板中隔较长。翅发达,
前翅狭长,褐色,革质,具光泽,并有明显暗色斑纹;后翅宽广,略短于前翅,膜质,本色透明,基部略具淡黄色;静止时后翅折叠在前翅下方。鼓膜器发达。后足股节匀称,长为最大宽的4倍多,上侧具二个暗色横斑或不明显;后足胫节具刺,常为橘红色。
腹部
腹部是代谢和繁殖中心,内含各种内脏器官,由11节组成。第一节两侧有听器,末端几节演变成外生殖器(雌虫为产卵器,雄虫为交配器),下生殖板短锥形,顶端略细。在胸部前后节之间和腹部1~8节两侧,共有10对气门。
分布栖息
分布范围
东亚飞蝗主要分布在中国、
日本(南部)、
朝鲜(南部)、
泰国、缅甸、
菲律宾、
新加坡、
越南、
印度尼西亚、
柬埔寨等东亚、东南亚国家,尤以中国分布面积最大。
在中国,东亚飞蝗自然分布在北纬42°以南的东部季风区的冲击平原地带:北起
河北省、
山西省、
陕西省,南达
海南省、
广东省、
广西壮族自治区、
云南省,东至沿海各省、自治区及台湾,西至
四川省、
甘肃省南部。其重要发生地是长江以北的华北平原地带,即
淮河、黄河流域及
海河流域中下游的低洼地区,主要包括
河南省、
山东省、河北、
江苏省、安徽、
天津市六大地区。
栖息环境
东亚飞蝗为飞蝗的
亚热带温带草原亚种,蝗区多位于地势相对低洼、有倾斜的平原下洼或边缘部分;气候类型为干性或半干性的亚热带气候类型;土壤为沉积性粘土、冲积性壤土和细沙土;植被一般是以
禾本科(Poaceae)植物为特征的中生及半湿生种类组成,蝗区植被的最适盖度在15%~30%之间。
在中国,东亚飞蝗分布区的
平均海拔一般在200米以下,发生基地多在海拔50米以下的平原沿河、湖滨、内涝
洼地以及沿海的低地。在
黄土高原、
云贵高原的一些河谷地带发生的散居型东亚飞蝗分布海拔可超过400米,最高可达海拔1130米。
生长繁殖
生长
东亚飞蝗无滞育现象,当蝗卵内的胚胎发育完成后,如环境条件适宜,
蝗蝻即进行孵化。蝗蝻通常在产卵后的10~24天内孵化。东亚飞蝗
若虫通常有五个
龄期才能羽化成成虫,但有些
雌性若虫会经历一次额外的蜕皮。
根据气温的不同,东亚飞蝗一年可以发生多达五代,通常在温暖的地区发生世代更多。如在
菲律宾常发生3~5代;
泰国常发生4代;中国在北纬25°N处发生3~4代,而在北纬40°N处发生1~2代。自然条件下,东亚飞蝗完成1代所需的天数通常在干旱年所历时间比多雨年较短,干旱年完成一代最少为35天,一般年份需70~80天,而阴雨较多年份则需95~100天。
东亚飞蝗以卵块在土壤中越冬,越冬后蝗卵发育时间由于气温的差别而表现出南部早而北部迟的特点。
繁殖
成虫羽化后须经1~2周补充营养和飞翔才能达到性成熟,性成熟后开始多次交尾,每次交尾持续4~5小时。东亚飞蝗雌虫交尾后体内
卵巢已成熟,腹部明显膨大,此时身体比较笨重,不便飞动,受惊后只做短距离飞翔,一般交尾4~7天后,雌蝗体内蝗卵完全成熟,即可开始产卵。
东亚飞蝗可以将卵产在各种土壤中,包括火山灰、冲积土和砂质土壤等,产卵场所多选择向阳、土质坚实、植被疏松(植被覆盖度25~50%)、微碱(含盐0.5%以下)的环境。在湖滩等处,旱年成虫常有追随退水而产卵的现象。雌虫用产卵瓣钻土成孔,深入土下4~6厘米产卵,其产卵的卵块数和卵块所包含的卵数有很大差异。
雌性东亚飞蝗每隔4~15天可产下2~7个卵块(最多可产12个),每个卵块的卵数范围在15~100粒。通常散居型比群居型东亚飞蝗能产更多的卵。
交尾后的雌蝗产的卵为
受精卵,其孵化的
蝗蝻有雌性和
雄性。此外,东亚飞蝗有孤雌生殖现象,卵不经过受精也能发育成新个体,未经交配的雌虫产卵期长,但产卵量与孵化率均低。孤雌生殖的雌蝗寿命比正常交尾的雌蝗长约一倍(寿命最短者66天,最长者达120天),孤雌生殖的卵孵化出的蝗蝻都是
雌性,且生长发育、蜕皮、羽化等情况均与正常个体一样,雌性成虫性成熟后,不仅可与雄蝗交尾并产卵,还可继续进行孤雌生殖,东亚飞蝗的孤雌生殖能力对于其自然
种群的繁衍生存有一定的意义。
习性
取食行为
东亚飞蝗的
蝗蝻孵出后3~4小时才开始取食,蝗蝻在蜕皮前后和成虫刚羽化时一般停食4小时左右,其余时期昼夜均取食。东亚飞蝗自清晨日出后30分钟即开始取食,一般16~17时为取食高峰期,日落后取食减少,密度高时在夜晚也存在少数取食现象。东亚飞蝗的取食活动与天气和温度有关。东亚飞蝗喜取食植物的叶部,饥饿时也会取食茎及根部。取食反应与其本身的饥饿状态不同,在饥饿时容易取食较广泛的植物,在干渴状态下,选食新嫩含水量较大的植物部分。一头东亚飞蝗一生可食约267.4克食物,成虫期的食量是
蝗蝻期的3~7倍。
东亚飞蝗的食性很杂,主要取食
禾本科,其次为
莎草科(Cyperaceae)植物。最爱食芦苇、草和荻(红草)等植物及小麦、玉米、高粱、水稻、粟、
甘蔗等栽培作物。在饥饿或紧迫情况下,也少量取食
豆科(Fabaceae)、
十字花科(Brassicaceae)及
菊科(Asteraceae)植物,但对甘薯、马铃薯、麻类及田菁等均不取食。
社群行为
群聚、扩散与迁移是东亚飞蝗适应环境的典型行为特性。
群聚行为
东亚飞蝗的蝗蝻与成虫都具有趋向阳光和群聚拥挤的行为习性,高密度的蝗蝻聚集而形成群居型蝗蝻及成虫。
东亚飞蝗的群聚现象常在晴朗天气出现,
蝗蝻一天中群聚开始于日出后1小时许,于日落前30分钟停止聚集,有跟随日光方位移动而转移的现象。蝻期群聚的场所因
龄期的不同而有所差异。一般情况下,1~2龄蝗蝻常在日出后在植物茎叶的上部及顶部聚集;3龄以上蝗蝻则多在植被稀疏的裸露地面聚集,也喜在牲畜的干粪、光裸的石块或枯枝落叶上群聚。蝗蝻聚居活动受气候影响较大,阴、雨大风以及温度过低(地表温度低于15℃)或过高(地表温度高于40℃)均无群聚现象。成虫在日出或日落时常爬在芦苇茎叶的上端以接受阳光的直射。
扩散与迁移行为
东亚飞蝗大发生时,群居型
蝗蝻及成虫均有成群扩散和迁移的习性。
初孵蝗蝻多在孵化地附近的植被上或地表活动,蝗蝻
龄期越大,群集活动能力也越强。3龄后的群居型蝗蝻在地面温度超过31.5℃时即开始作远距离迁移,迁移常在晴天9~16时进行,当地面温度高至40℃~45℃或日落降温时停止迁移。迁移时先有少数蝗蝻作不规则跳跃,激起周围群蝻随之乱跳,后聚合向同一方向跳跃前进,前进时一般成横宽队形。在暴发年份,蝻群庞大,遇障碍时可分队迂回前进,甚至可聚团迁过河湖水面,然后再继续迁移、扩散。散居型
蝗蝻因密度稀少,多作分散活动,密度增大时,也有不稳定的群聚,稍受惊扰又分散,无群迁现象。
群居型和散居型东亚飞蝗成虫均有远距离迁飞的习性,而扩散的发生常受食料、气候、天敌种类与数量以及
人类活动的影响。成虫迁飞多发生在羽化后5~10天、性成熟前进行,常于晴天傍晚在植株上作连续振翅和飞翔活动,飞翔速度和距离与羽化后时间长短及温度等天气状况有关。成虫的迁飞不是为了寻求食物及产卵场所,而是生理作用引起,因其体内气囊在较高温度下膨胀而压缩尾部,迫使其起飞,一般经过长距离飞行后,性器官即能成熟。大发生时,先是少数个体飞至高空盘旋,然后群体飞旋,后作定向飞翔。迁飞蝗群可昼夜连续飞行1~3天,成虫多数可迁15~17千米,远的可达40千米甚至更远;微风时常逆风飞行,大风时可转向顺风飞行;因取食、饮水或遇山脉、暴雨时可降落地面。散居型东亚飞蝗成虫一般只作零散的飞翔,密度稍大时有点片集中与迁飞现象,受惊动后,即分散,不再集中,不作群迁活动。
天敌
东亚飞蝗的自然天敌十分丰富,有菌类、
线虫、
螨形总目、
昆虫纲、蜘蛛类、
两栖动物、
爬行纲及鸟类等。
寄生性天敌
东亚飞蝗的
寄生性天敌主要为
寄生蜂类、寄生性
双翅目昆虫及寄生螨类等:常见的寄生蜂类为
飞蝗黑卵蜂(Scelio uvarovi)、尼黑卵蜂(Scelio nikolski)、蝗黑卵蜂(Scelio ovi)等;寄生性双翅目昆虫主要为
中国雏蜂虻(Anastoechus chinensis)等虻类,以及线纹折
麻蝇科(Blaesoxipha lineata)、宽额麻蝇(Sarcophaga latifrons)、角折麻蝇(Blaesoxipha laticornis)、菲氏麻蝇(Sarcophaga filipievi)等
蝇类;
寄生螨形总目主要为绒螨(Eutrombidium debilipes)和格氏灰足线螨(Podapolipus grassei)两种;此外,东亚飞蝗的寄生性天敌还有一些真菌如蝗霉(Entomophthora grylli)、
线虫(Gordius)及原生动物如蝗虫微孢子虫(Nosema locusta)等。
捕食性天敌
东亚飞蝗的捕食性天敌主要为
昆虫纲、蜘蛛类、鸟类、
两栖纲:
捕食性天敌昆虫主要有
芫菁、
步甲、
虎甲、蚂蚁、
食虫虻科类、
士蜂类、
泥蜂等类群,如中国豆芫菁(Epicauta chinensis)、苹斑芫菁(Mylabris calida)、中华曲胫布甲(Campalita chinensis)、赤胸布甲(Calathus halensis)、蚂蚁(Monomorium glyciphilum)、
中华马蜂(Polistidae chinensis)、
黄脊竹蝗泥蜂(
泥蜂属 subfuscatus)等;
捕食性蛛类主要有
星豹珠(Pardosa astrigera)、
中华狼蛛(Lycosa sinensis)等;鸟类是东亚飞蝗最重要的自然天敌,常见的有
草鹭(Ardea purpurea)、麻雀(Passer montanus)、
四声杜鹃(Cuculus micropterus)、
松鼠鸡(Coturnix japonica)、
喜鹊(Pica pica)、鸡(Gallus gallus)、鸭(Anas domestica)等;
两栖纲天敌主要是
中华蟾蜍(Bufo gargarizans)、
泽陆蛙(Fejervarya limnocharis)、
黑斑侧褶蛙(Pelophylax nigromaculata)等。
危害
东亚飞蝗具有群居性、迁飞性、暴食性等特点,常以成虫或
若虫咬食植物叶片和嫩茎,可为害小麦、玉米、高粱、谷子、芦苇等多种
禾本科以及芦苇、稗草
锦绣苋等
禾本科杂草,在大发生时不仅可取食绝大多数植物,甚至可食树皮、牛马毛及布匹等。当东亚飞蝗从发生基地起飞降落到新的发生地后,由于迁飞过程中能量消耗和体内水分散失大,其食量大增,会迅速将植物吃成光杆,造成毁灭性灾害。此外,同一蝗群可多次起飞、降落,且能跨越高山、水面,故发生时可在多处成灾,破坏性极大。
发生条件
东亚飞蝗的适宜发育温度范围为25℃~35℃。早春干热、夏旱、夏秋旱、春夏秋连旱均可引起蝗灾。由于干旱年份河滩水位低落,致使荒地大片暴露,为东亚飞蝗繁殖创造了有利条件,可能导致秋蝗猖。一般大旱当年秋蝗猖獗,连续干旱则次年秋蝗及第三年夏蝗仍有可能大发生。此外,低洼地农田受水涝影响而造成的临时荒地,给东亚飞蝗孽生、取食、栖息创造了良好条件,也容易引起大发生。
蝗灾
中国
东亚
黄脊竹蝗是中国分布最广、危害最重的历史性害虫,每遇蝗灾爆发,“飞蝗弊天,赤地千里,禾草皆光,饥荒四起”的记载举不胜举。历史上记载最早的蝗灾发生于春秋时期(公元前707年),此后的几千年间,蝗灾发生多达几百次。1906~1956年,东亚飞蝗每9~11年爆发一次,但75%的蝗灾只持续了一年。1962年后,防洪、排水、耕作和植树造林使灾情得到了较好的控制。80年代以来,受多种因素影响,东亚飞蝗又在中国黄淮海地区和海南岛西南部频繁发生,每年发生面积约100~150万公顷,涉及9省(市)的100多个县,农业生产受到严重威胁。在1985~1996年间,东亚飞蝗在黄河滩、海南岛、天津等蝗区连年大发生。在1998和1999年,东亚飞蝗夏蝗又在山东、河南、河北、天津等省(市)每年发生80万公顷以上。
菲律宾
20世纪菲律宾也爆发了多次东亚飞蝗灾害,其中1919~1929年、1932~1939年、1941~1949年和1958~1960年记载的四次蝗灾均起源于
棉兰老岛(Mindanao)南部靠近萨兰加尼湾(Sarangani Bay)的一个地区。此外,东亚飞蝗在菲律宾的其他岛屿也有暴发,如1952年的
巴拉望岛(Palawan)、保和岛(Bohol)、
班乃岛(Panay)、1959年的
吕宋岛(Luzon)、1962~1964年的
马斯巴特省(Masbate)及1965年的
莱特岛(Negros)等。
日本
1986年9月,日本南部也爆发了东亚飞蝗灾害,蝗区位于九州南侧和
种子岛西部的
马毛岛(馬毛島),灾害发生与草火导致的
种群大量聚集有关。
防治措施
生态控制
兴修水利,疏浚河道,稳定湖河水位,在河滩、湖滩及沿海荒滩实行垦荒种植,精耕细作,减少东亚飞蝗的滋生地;植树造林,改善蝗区小气候,消灭东亚飞蝗的产卵繁殖场所;因地制宜种植
紫穗槐、
冬枣、牧草、马铃薯、麻类等飞蝗不食的作物,采取改造蝗区植被或轮作措施,以断绝其食物来源或降低其食物质量,达到抑制其生长发育和繁殖的目的。
生物防治
在中低密度发生区,湖、库水源区和自然保护区,重点实施生物防治,创造有利于天敌繁衍生息的环境,保护利用鸟类、蛙类、蛛类,昆虫等自然天敌,沿河、湖、草原蝗区牧养鸡、鸭、鹅等家禽;还可在
蝗蝻2~3
龄期用蚱蜢微孢子虫进行飞机作业喷施;也可用机动弥雾机或飞机超低量喷雾喷施稀释后的杀蝗绿僵菌油剂。
化学防治
在大发生年或局部蝗情严重,生态和生物措施不能控制蝗灾蔓延时,应立即采用包括飞机在内的先进施药器械,在蝗蝻3龄前及时进行应急防治。有机磷农药、菊类农药对东亚飞蝗均有很好的防治效果。
用途
食用
东亚飞蝗是一种营养成分十分丰富的高蛋白食物,其体内含有
蛋白质、
糖类、矿物质、氨基酸、脂肪、
维生素、
甲壳质等多种营养物质。同其他种类相比,不仅不饱和脂肪酸含量达67.8%,且铁含量较高,是一种优质的高营养保健食品。
饲用
除为人类食用外,东亚飞蝗还是各种家禽、家畜的优良饲料,而且也是饲料厂极好的蛋白质原料。由于东亚飞蝗没有真正的滞育性,具有生长周期短、年发生代数多、味道鲜美、食性广泛、食料易得、个头较大等优势,同时其适应性强且生命力极强,不易得病,管理技术简单,因此常被作为蝗虫养殖中利用最多的种类进行
规模化养殖。
药用
据中医药资料记载,东亚飞蝗性咸味平,以全虫入药,其功效为补养强壮,主治
肺结核、
小儿疳积等。
实验材料
东亚飞蝗是中国蝗灾隐患最主要的虫种,在生物杀虫剂的病原筛选、毒力测定、病毒增殖以及模式昆虫的建立等方面作为一种重要的研究材料而被应用。同时,东亚
黄脊竹蝗常作为
昆虫学科研、教学、昆虫生理生化、解剖学及生物、生态学等方面的实验材料,在昆虫学的教育教学中发挥广泛作用。
其他亚种
飞蝗属全世界已知仅有1种,广泛分布于
东半球的
温带和
热带地区,在中国,已知有三亚种分布,分别是东亚飞蝗、
亚洲飞蝗和
西藏飞蝗,其中以东亚飞蝗分布面积最广,危害最为严重,中国历史上发生的蝗灾90%以上都是东亚飞蝗造成的。
由于分布地及外部形态特征等的差异,飞蝗被分为了包括东亚飞蝗在内的10个亚种: