苎麻属
荨麻科下的属
苎麻属(拉丁学名:Boehmeria Jacq)为蔷薇目(Rosales)荨麻科(Urticaceae)植物,有灌木、小乔木、亚灌木多年生草本。该属有55种,在世界上分布于热带亚热带,中国有20种,自西南、华南至东北广布,多数分布于西南和华南,其中云南省广西壮族自治区的野生苎麻种最多。野生苎麻具有抗旱性、抗寒性和抗病性。
该属植物叶互生或对生,表面平滑或粗糙;托叶通常分生,脱落;团伞花序生于叶腋,或排列成穗状花序复总状花序雄花的花被片镊合状排列;退化雌蕊椭圆球形或倒卵球形;雌花的花被管状;瘦果通常卵形,果皮薄;种子有扁三角形、近扁纺锤体形和扁卵形,种子表面纹饰以网状纹和线状纹为主。
苎麻属大多物种茎皮厚、韧皮纤维多,可用于纺织业造纸等,另外,该属野生植物种子中存在丰富优异种质,可用于开发营养与保健油;除此以外,该属部分植物如苎麻海岛苎麻(Boehmeria formosana)等可作为中药材,具有凉血止血、解毒、祛风除湿等功效。
由于人类活动和自身繁殖问题,该属的腋球苎麻(Boehmeria glomerulifera)、琼海苎麻(Boehmeria lohuiensis)、异叶苎麻(Boehmeria allophylla)的野生资源正在减少,腋球苎麻已被列入《中国重点保护野生植物名录》(2021年版),保护等级为二级;琼海苎麻、异叶苎麻于2013年被列入《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》,濒危等级均为近危。
起源
苎麻属是由荷兰植物学家克鲁帕(Jacquin)于1760年根据产于美洲中部的Boehmeria ramiflora Jacq.建立的。世界上很多学者对苎麻属部分物种的起源进行了研究,其中俄罗斯植物学家瓦维洛夫环形山认为苎麻属的苎麻起源于中原地区的中部和西部;中国植物学家王文采认为该属的小赤麻(Boehmeria gracilis)、赤麻(Boehmeria silvestrii)、小赤麻(Boehmeria spicata)、悬铃叶苎麻(Boehmeria tricuspis)和野线麻(Boehmeria longispica)起源于长江流域;舒金树等支持长江流域起源的说法;赵崇耀等认为中国黄河中下游区域可能与长江流域同为苎麻属植物的起源地,张波等、熊和平等对苎麻属野生资源在中国进行调查,发现该属种类分布最多的省(区)为广西壮族自治区,其次是云南省省,因此认为广西和云南是中国苎麻属植物的起源地之一。
栽培历史
中原地区拥有丰富的苎麻属植物资源,是栽培苎麻的原产国,迄今已有4000多年的历史,中国人工大面积栽培苎麻,始于距今3000多年的商周时代,秦汉,黄河流域的苎麻种植面积急剧扩大,隋唐,苎麻生产进一步发展,栽培地域已东至福建、浙江等省,南至岭南广州府,西至四川省省,宋元时期,棉花引进,苎麻生产区域有较大变化,北方有地区开始减缩,但在南方的沿海地区发展较好,明清时期,麻类生产又有了一定的发展,江西省湖南省及闽粤等地区大力发展苎麻生产,形成了一些著名产区。到了18世纪,苎麻从中原地区被引进了到其他地区,比如欧洲和北美。
分类
分类研究
国际上有三位学者曾对苎麻属进行类群划分,其中荷兰植物学家布卢姆(Blume)等在1856年将苎麻属的74个种,依据叶、果、花序等特征将苎麻属植物进行分类,将其分为6群,但把雾水葛属(Pouzolzia Gaud)、微苎麻属(Chamabainia Wight)及隆冠麻属(Cypholophus Wedd)等属的一些植物都误收进了苎麻属;法国探险家威德尔博士(Weddell)在1869年根据花序以及叶互生或对生的特征对苎麻属的47个种进行分类,但对各组群没有命名。此外,日本植物学家佐竹(Satake)于1936年研究了日本及其邻国的39种苎麻属植物,并根据叶和花序生长特征将其分为苎麻亚属(Tilocnide)和大叶苎麻亚属(Duretia)2个亚属。
在中国,王文采于1980年对国内所发现的苎麻属32种11变种进行了研究,根据叶序、花序、雄花瘦果等外部形态及其演化趋势,将其分为5组,分别为腋球苎麻组(Sect. Boehmeria),序叶苎麻组(Sect. 刚竹属),苎麻组(Sect. Tilocnide),帚序苎麻组(Sect. Zollingerianae),大叶苎麻组(Sect. Duretia)。同时,王文采于1995年发布的《中国植物志》,就采用了上述分组。而在2016年,王文采接受荨麻科苎麻属大叶苎麻亚属小赤车组(Sect.Spicatae Satake),但将其降为系级群,作为大叶苎麻组的一个系大叶苎麻系(Ser.Spicatae(Satake)W.T.Wang)处理,在小赤麻系中共承认6种,其中包括1新种,并讨论了这6种的密切亲缘关系。但在最新研究中,梁引库苎麻属34种分为了6组,分别为:腋球苎麻组(sect. Boehmeria),苎麻组(sect. Tilocnide),大叶苎麻组(sect. Duretia),和三个新组sect. Siamensis,sect.刚竹属,sect.Silvestri。
植物演化
根系演化
苎麻属植物的根系有分枝根系类型、萝卜根系类型、浅直根系类型,其生长、分布与水分、状况有关,该属根系的演化趋势为分枝根系向浅直根系、萝卜根系过渡,萝卜根系具有贮存水分和养分能力,比仅依靠吸收深层土壤水分的分枝根系更有利于生存在干旱生境中。
茎型演化
苎麻属茎的演化趋势为直立茎或斜倚茎向匍匐茎转化,匍匐茎能够适应潮湿生境,该属匍匐茎的生态适应能力已达到很高的专化程度。
花序演化
苎麻属花序的演化趋势为簇生花序单个腋生向簇生花序组成穗状花序演化再向簇生花序组成复穗状花序或分枝的花序演化,如黔桂苎麻(Boehmeria zollingeriana var. blinii (H. Léveillé) C. J. Chen)和帚序苎麻(Boehmeria zollingeriana)的整个花序的发育顺序为发育迟的为具叶的簇生花序,次为具叶的穗状花序,发育早的为过渡型花序。
叶背毛被、托叶演化
苎麻属植物中,叶背具雪白毡毛的种仅有苎麻、青叶苎麻,其它种包括进化程度低的腋球苎麻组,叶背均无雪白色毡毛。叶具白色毡毛的种,在干旱胁迫下更适应,是一种有利的生态适应性特性。因此,叶背毛被的演化趋势为无白色毡毛向有白色毡毛过渡;苎麻的个体发育表明,苗期托叶合生,中后期托叶为分生,因此合生托叶较原始。
性别演化
苎麻属的5组植物性别不同,其中,帚序苎麻组、腋球苎麻组、序叶苎麻组为雌雄同株物种,大叶苎麻组性别表现为雌雄同株、雌雄同株或全雌,苎麻属植物性别演化趋势是由雌雄同株向雌雄异株或全雌株演化。
下级分类
Ⅰ腋球苎麻组
Sect. Boehmeria,灌木。叶互生。团伞花序单个腋生。雄花近无梗,四基数,瘦果不具柄,无翅。
Ⅱ大叶苎麻组
Sect. Duretia,灌木、亚灌木多年生草本。叶对生,稀近轮生或有些互生。团伞花序排列成无叶的穗状花序复总状花序。雄花近无梗或具短梗,(三)四基数。瘦果无柄或具柄,有时周围具翅。
Ⅲ序叶苎麻组
Sect. 刚竹属 W. T. Wang,亚灌木。叶互生或对生。团伞花序排列成顶端具叶的穗状花序,偶尔有些单个腋生。雄花近无梗,四基数。瘦果无柄或具柄。
Ⅳ苎麻组
Sect. Tilocnide,亚灌木。叶互生。团伞花序排列成腋生的无叶的圆锥花序。雄花近无梗,四基数。瘦果具柄,无翅。中原地区仅有1种,为苎麻。
Ⅴ帚序苎麻组
Sect. Zollingerianae,灌木。叶互生或对生。雄团伞花序单个腋生,雌团伞花序腋生或排列成长的无叶穗状花序。雄花具长梗,五或六基数。瘦果无柄或具柄,无翅。
特征
苎麻属植物有灌木、小乔木、亚灌木多年生草本
叶互生或对生,边缘有牙齿,不分裂,稀2-3裂,表面平滑或粗糙,基出脉3条,钟乳石体点状;托叶通常分生,脱落。
团伞花序生于叶腋,或排列成穗状花序或复总状花序苞片膜质,小;雄花的花被片镊合状排列,下部常合生,椭圆形;雄蕊与花被片同数;退化雌蕊椭圆球形或倒卵球形。雌花的花被管状,顶端缢缩,有2-4个小齿,在果期稍增大,通常无纵肋;子房通常卵形,包于花被中,柱头丝形,密被柔毛,通常宿存。
果实和种子
瘦果通常卵形,包于宿存花被之中,果皮薄,通常无光泽,无柄或有柄,或有翅。种子外形多样,种子的粒型差异较大,有扁三角形、近扁纺锤体形和扁卵形,种子表面纹饰以网状纹和线状纹为主。
分布
野生苎麻荨麻科苎麻属中除苎麻外的其它种和变种,其分布与其生物学特性、生态学适应性密切相关,不同种的苎麻属野生资源的分布范围差异很大;而该属的栽培种苎麻在中国及东亚地区广泛分布。
分布范围
苎麻属有55种,在世界上分布于热带亚热带,在中国自西南、华南至东北广布,多数分布于西南和华南,其中云南省广西壮族自治区的野生苎麻种最多。
栖息环境
根据野生苎麻的种群生态环境的关系,可将苎麻野生种粗分为四大生态类型。湿生性野生种靠近水边的山涧、水沟、小溪边生长,该类型主要为多年生草本苎麻野生种和灌木苎麻野生种;湿中性野生种生长于峡谷密林、山地丛林、山涧树阴下、土壤比较潮湿处,该类型主要有悬铃叶苎麻、野线麻、水苎麻、小赤麻等;半阴湿性野生种生长在山脚路边、杂草丛中或稀疏林中,在生长过程中需要一定的阴蔽条件,如琼海苎麻、白面苎麻(Boehmeria clidemioides)等;旱生性野生种生长在比较干旱的山凹、山腰陡壁、灌木丛中、石块地、悬岩石缝中,抗旱性强,主要有序叶苎麻、青叶苎麻、歧序苎麻(Boehmeria polystachya)等。
习性
野生苎麻资源经过长期的自然选择和进化,各自在原始生态系统发育中有着稳定的适应性。根据该属植物的生态适应性和原始生长环境,可分为四大生态类型。
适应性
野生苎麻的抗逆性强,耐干旱瘠薄、抗风抗倒、抗病虫,其中湿中性种如海岛苎麻野线麻等喜阴、潮湿的环境;半阴湿性种如小赤麻、水苎麻等、旱生性种如青叶苎麻、歧序苎麻和湿生性种的长叶苎麻以及湿中性的苎麻具有很强的抗旱性,除此以外,青叶苎麻的抗虫性强;小赤麻、青叶苎麻的耐寒性强;海岛苎麻的抗病虫、抗寒、抗旱、耐热性均较强。
物候特点
苎麻属不同野生种生育期种间差异大,伏毛苎麻、海岛苎麻、贴毛苎麻、苎麻、白面苎麻均在2月中下旬开始出苗;糙叶水苎麻(Boehmeria macrophylla var. scabrella (Roxb.)Long)、疏毛水苎麻(Boehmeria pilosiuscula)、野线麻、悬铃叶苎麻、小赤麻密球苎麻(Boehmeria densiglomerata)于3月上中旬开始出苗;而水苎麻在3月下旬至4月上旬出苗。来自不同地域的同种植物出苗期也有一定差异,如低纬度的出苗稍迟,高纬度的出苗偏早,高海拔地域的出苗期偏晚,低海拔地域的出苗期偏早。现蕾开花最早的在5月,多数在9-10月,如白面苎麻现蕾开花期在5月,大叶苎麻、悬铃叶苎麻、海岛苎麻小赤麻5-8月现蕾开花。
繁殖
自然条件下,野生苎麻再生能力强,成片的野生苎麻群体,麻之间并无窜蔸现象,麻蔸上龙头根发达,而扁担根较少,跑马根很难见到,根系多为纵向生长,分枝根很少,结实性很强,麻籽轻,极易被风吹散传播或随地上径流传播,种子繁殖系数也大,但苎麻的种子发芽率低,苎麻为雌雄同株,异花异位的异花授粉植物。雄花开放时,花萼徐徐裂开,花丝向外急剧伸展,花药破裂,花粉喷散。花粉粒很轻,随风传播,种子发芽时先露出胚根,然后伸出胚茎和子叶
栽培
播种繁殖
在人工条件下,苎麻属多数植物采用播种繁殖,如苎麻、贴毛苎麻、白面苎麻野线麻等,不同播种期会对野生苎麻生长发育产生影响,一般来说,野生苎麻种随着播种期的推迟,雌、雄现蕾、开花所需的积温总体上逐渐减少,对大多数野生种而言,适宜生长发育的播种期为5月13日左右,播种时注意种子与细土或草木灰拌匀后撒播于苗床,覆盖细土,以不见种子为度,盖草,浇水,保持湿度,如苎麻。
光照处理
不同光照长度对苎麻属野生种生育期和现蕾开花均会产生影响,以它们的生育日龄、生长叶龄的情况划分,初定为五个不同的光反应类型:长光照生育期延长,如青叶苎麻和柔毛苎麻,短光照生育期缩短,如疏毛水苎麻,短光照生育期延长,如小赤麻,短光照生育期缩短、长光照生育期延长,如苎麻、贴毛苎麻,长光照和短光照生育期都延长,如白面苎麻;多数植物的生长发育需要光照的诱导才能现蕾开花,在苎麻属野生种资源中,一般情况下长光照现蕾、开花延迟,短光照现蕾、开花提前;所以对大多数野生种而言,适宜生长发育的光长为10-12h。
温度处理
苎麻属野生种在不同光长条件下,生长发育所需的积温不同,随着光照时间的延长,现蕾、开花所需积温总体上呈增加趋势;随着播种期的推迟,现蕾、开花所需的积温总体上逐渐减少,所以调节温度和播种期即可控制积温,同时,昼夜温差也影响野生苎麻种的发育。
保护
种群现状
近十几年来考察搜集结果表明,苎麻野生种资源在明显减少,部分濒危,只有少数繁殖能力强的野生种在生态条件较好的地方有连续分布的成片群落。其中腋球苎麻野生资源在中国仅存在于云南省部分地区,且明显减少,十五年前,西双版纳傣族自治州州伦镇巴卡寨基若族部落山区还可见其野生种,现在山中林木已砍伐,已经很难找到野生种;而2010年在琼海苎麻的原产地海南省琼海市石壁、龙江和乐东黎族自治县尖峰岭自然保护区及五指山也并未再找到;2008—2011年间,异叶苎麻在云南绿春也未能找到。
致危因素
由于人类活动如山林大面积砍伐、垦复等导致其自然生态环境遭到破坏,再加上自身繁殖能力弱,该属的腋球苎麻、琼海苎麻、异叶苎麻等的野生资源逐渐消失。
保护等级
该属的腋球苎麻于2021年被列入《国家重点保护野生植物名录》(第二版),保护等级为二级;
琼海苎麻、异叶苎麻于2013年被列入《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》,濒危等级均为近危;
保护措施
为保护该属物种,中国江西省麻类科学研究所对中国十四个省、市、自治区的野生苎麻资源进行了搜集和整理,并建圃保存了所搜集的苎麻属植物活体,共保存8种4变种77份活体种蔸;2003年中原地区建立起10亩科研型、生态型、园林式的“野生苎麻种质资源圃”,保存野生种质资源185份,2005年建成20亩高标准的野生苎麻种资源圃。
生态作用
该属的野生苎麻根系发达,固土力强,有水土保持、防尘固沙的作用,且抗逆性强,对重金属污染土壤有明显的富集与净化作用,是迅速绿化荒山野岭、减少水土流失的先锋植物,生态效益十分明显。
用途
工业原料
苎麻属部分植物的地上部的茎秆和茎叶可作饲料,或制纤维,如八角麻(Boehmeria platanifolia)的茎皮可搓绳,编草鞋,种子含脂肪油,可制肥皂,其叶和野线麻的叶可作猪饲料;另外,苎麻、青叶苎麻木本化程度高、茎皮厚、韧皮纤维多,可利用其韧皮纤维供纺织或全秆造纸用,长叶苎麻、野线麻纤维可代苎麻供纺织用,小赤麻、水苎麻、赤麻等茎皮纤维坚韧,可作造纸、绳索、人造棉及纺织原料。
食用营养
苎麻属野生植物种子中存在丰富优异种质,可用于开发营养与保健油,如八角麻种子含脂肪油,可食用,另外,该属的苎麻,其叶可加工成苎麻茶,嫩叶脱湿后,可揉入米粉中制成糕点,清香可口;除此以外,苎麻的根淀粉含量丰富,也可食用。
医学药用
根据《中药大辞典》和《全国中草药汇编》记载,苎麻属的苎麻根、叶、花均可入药,苎麻根和叶具有凉血止血,解毒的功效,苎麻根在临床上常用于治疗吐血,便血,虫蛇咬伤等,苎麻叶常外用治创伤出血,虫蛇叮咬等,苎麻花具有清心除烦,凉血透疹的功效,主治心烦失眠,口舌生疮;另外,根据《中华本草》记载,序叶苎麻全草和水苎麻全草或根可入药,能够祛风除湿;海岛苎麻的叶和小赤麻的根可入药,能够活血消肿,小赤麻的地上部分入药主治瘙痒症等;野线麻全草或根入药,在临床上可用于治疗风湿性关节炎中耳炎;青叶苎麻的根入药,可治疗腹泻;伏毛苎麻的根入药可治疗诸骨鯁喉;除此以外,该属的束序苎麻(Boehmeria siamensis)、小赤麻等均可入药。
代表物种
苎麻
拉丁学名Boehmeria nivea,亚灌木或灌木,茎上部与叶柄均密被开展的长硬毛和近开展和贴伏的短糙毛。叶互生;叶片草质;复总状花序腋生;雄花狭椭圆形,外面有疏柔毛;雌花花被椭圆形,外面有短柔毛,果期菱状倒披针形瘦果近球形。在世界上分布于越南老挝中原地区等,在中国产于云南省贵州省广西壮族自治区广东省福建省江西省等地,甘肃省陕西省河南省的南部广泛栽培;生于山谷林边或草坡,海拔200-1700米。
水苎麻
拉丁学名Boehmeria macrophylla,亚灌木多年生草本;茎上部有疏或稍密的短伏毛。叶对生或近对生;叶片卵形或椭圆状卵形;穗状花序单生叶腋,雌雄异株或同株;雄花花被船状椭圆形,外面有稀疏短毛;雌花花被纺锤形或椭圆形,外面上部有短毛。在世界上主要分布于越南、缅甸、尼泊尔印度、中国等,在中国产于西藏自治区东南部、云南省广西壮族自治区广东省北部;生于山谷林下或沟边。
琼海苎麻
拉丁学名Boehmeria lohuiensis,小灌木;小枝疏被短糙伏毛。叶对生,同一对叶不等大;;穗状花序雌雄异株;苞片卵形或椭圆形,雌花花被狭卵形,外面有短毛;瘦果卵球形。产中国海南省乐东(模式产地);生于河边疏林中。
长叶苎麻
拉丁学名Boehmeria penduliflora,灌木,直立,有时枝条蔓生;小枝多少密被短伏毛,近方形。叶对生;叶片厚纸质;穗状花序通常雌雄异株,雄花花被椭圆形,外面有短毛;雌花花被倒披针形或狭倒披针形,外面上部疏被短毛,有时近无毛;瘦果本身椭圆球形或卵球形,周围具翅。在世界上主要分布于越南老挝泰国、缅甸、不丹尼泊尔、中国等,在中国产于西藏自治区、四川、云南省贵州省等部分地区;生于丘陵及山谷林中、灌丛中、林边或溪边,海拔500-2 000米。
化学成分研究
国际上很多学者已应用各种分离技术从苎麻属植物的根、茎、树皮中分离鉴定出许多化学成分,这些化学成分多以游离态的形式存在,从结构上可以分为:三萜类化合物黄酮、生物碱类化合物、醌类化合物木脂素有机酸类和甾体类,还含有大量的糖类化合物。如日本学者中冲太七郎在该属分到了两个黄酮苷,分别是rhoifolm和芦丁;中国学者罗应刚在该属分到了boehmeriasinA和boehmeriasinB等生物碱类;日本学者Matsuura分到了大黄素和大黄甲醚-8-葡萄等类物质、和两个熊果型三萜化合物,分别是熊果酸、19α-Hydroxyursolicacid以及一个甾体类化合物,为植物固醇β-谷甾醇;除此以外,还有奎宁酸咖啡酸、咖啡奎宁酸等有机酸类以及叶黄素、α和β-胡萝卜素单宁多酚等其它化合物在苎麻属植物中被发现。
参考资料
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Boehmeria penduliflora.植物智.2023-05-29
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Boehmeria macrophylla.植物智.2023-05-29
Boehmeria silvestrii.植物智.2023-05-29
Boehmeria nivea.植物智.2023-05-31
Boehmeria lohuiensis.植物智.2023-05-31
目录
概述
起源
栽培历史
分类
分类研究
植物演化
根系演化
茎型演化
花序演化
叶背毛被、托叶演化
性别演化
下级分类
Ⅰ腋球苎麻组
Ⅱ大叶苎麻组
Ⅲ序叶苎麻组
Ⅳ苎麻组
Ⅴ帚序苎麻组
特征
果实和种子
分布
分布范围
栖息环境
习性
适应性
物候特点
繁殖
栽培
播种繁殖
光照处理
温度处理
保护
种群现状
致危因素
保护等级
保护措施
生态作用
用途
工业原料
食用营养
医学药用
代表物种
苎麻
水苎麻
琼海苎麻
长叶苎麻
化学成分研究
参考资料