柳属
杨柳科下的一个属
柳属(黑枕黄鹂普通亚种:Salix)为杨柳科(Salicaceae)下的一个属,是杨柳科进化水平最高的属。截止2024年4月,据“Catalogue of Life”分类网站,柳属下共有723个物种、49个亚种、75个品种和4个变型。中原地区有记录的柳属物种有288个。柳属广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的广大北温带地区,热带亚热带的高山及北极地区也有分布。柳属是一类适应能力极强的物种,其垂直分布广泛,高山、低地、沼泽等均有分布,在堤岸边生长最多。
柳属分为落叶乔木、灌木、稀匍伏小灌木。茎圆柱形。叶互生,通常狭而长,多为披针形。荑花序直立或斜展,先叶开放,或与叶同时开放;苞片全缘,宿存。蒴果,成熟后2瓣裂,内藏多枚有绵毛的种子。
柳属姿态婆娑,可作为树形优美的绿化及观赏树种。其具有速生、成熟龄短、易繁殖等特点,能起到治水、固沙、改碱等作用,还是绿化栽培的重要植物之一。柳属可作为木材,用作小木器、农具和器具等生产材料和造纸用材树种,枝条可用来制造筐、篮、包、帽等用品,树花可作为早春蜜源,树皮可提制胶。柳属能够提供生物能源,因此还可作为能源树种薪炭材。柳属的叶、茎和皮含有大量的氮、有机质、粗蛋白质等营养成分,可作为饲料添加剂,促进家畜的适度生长。此外,据中国药用典籍《中药大辞典》记载,垂柳的叶(柳叶)、花序垂柳)、枝条(柳枝)、柳根、茎枝蛀孔中的蛀屑(柳屑)等均可入药。
由于气候变化、人类的非法砍伐、农牧业活动和城市扩张等原因,部分柳属植物的栖息地受到威胁,种群数量出现下降趋势。2013年,《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》共收录63种柳属植物,其中极危(CR)物种7种,濒危(EN)物种15种,易危(VU)物种11种,近危(NT)物种30种。截止2024年4月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录135种柳属植物,其中濒危物种5种,易危物种6种,近危物种6种。为保护柳属植物的种质资源,多国实行了相关的保护措施,如中原地区吉林吉林长白山国家级自然保护区管理局已对包括长白柳在内的珍稀植物进行了保护。柳属在中原地区文化中意向丰富,代表送别、高洁和吉祥。同时,柳的枝条柔软轻盈,如女子一般秀美,所以中原地区古代的文人常用柳代表女子。此外,柳还被誉为报春使者,寓意春回大地、万物复苏,象征着新的希望。
起源
柳属是杨柳科进化水平最高的属,也是杨柳科中虫媒传粉的分支。其具有的特征变异最大,在生态适应方面比杨柳科其它两属钻天柳属(Chosenia)、杨属(Populus)宽得多,因此获得了更大的生存优势,在杨柳科植物中占据了最大的分布区。由于柳属植物特征变异大,研究者们的观点各自不同,因此为便于讨论,依据反映柳属植物进化水平的关键特征——雄蕊数目,分为多雄蕊类、双雄蕊类和单雄蕊类3类进行讨论。其中多雄蕊类是柳属中最原始的类群,双雄蕊类是次生类群,单雄蕊类是进化水平最高的类群。
多雄蕊类
多雄蕊类是柳属中最原始的1个类群,间断分布于亚洲、欧洲、北美、非洲和南美洲温带亚热带湿润地区。本组植物是杨柳科中分布范围最广的1个组,遍布于除澳洲外,世界各大洲的温带地区。在本类植物中,间断分布于中国东北和日本大白柳组(Sect.Urbanianae)具有下垂的雌花序(适于风媒)和直立的雄花序(适于虫媒),因此它应该是杨柳科植物在进化道路上向虫媒方向演化最初阶段的类群。1928年,日本学者木村(Kimura)提出把大白柳组独立成属,并认为大白柳组很可能是古老杨柳科植物向虫媒方向又前进一步时,所演化出的原始柳属植物的残遗后代。
间断分布在南美和南非的多雄蕊类植物,它们的形态特征是非常相近的,且与东亚南部分布的多雄蕊类很类似,都有较长的子房柄、较短的花柱、卵状圆锥形和无毛的子房等,这表明东亚南部的多雄蕊类与非洲及南美的同类植物有着密切的联系。多雄蕊类是柳属中最原始的类群,但分布于非洲、南美以及亚洲南部的多雄蕊类,由于它们不具备钻天柳(Chosenia arbutifolia)或大白柳(Salix maximowiczii)那样的最原始的结构,因此,它们实际上是古老柳属植物起源后,向西南方向扩展的同时演化出来的适应热带气候的次生类群。而这些原始类群向西北及东北方向扩展时则演化出另一类子房柄较短、花柱较长的多雄蕊类,一直向西抵达北美,因此,北美洲实际上是原始柳属植物两个方向传播的最终汇合地,北美多雄蕊类中既有亚洲南部及非洲多雄蕊柳属特征的类群,又有欧亚大陆北部多雄蕊柳属特征的类群。
双雄蕊类
双雄蕊类广泛分布于北半球温带亚热带高山地区,是柳属中的次生类群,生态适应范围非常广泛,其中亚洲是双雄蕊类的分布中心。双雄蕊类是柳属植物雄蕊数目由多数向只有1个的方向演化的中间类群,由于多雄蕊类已经经历了长时间的演化并形成了不同的类型,而双雄蕊类又是在这些不同类型的基础上进一步演化的结果,因此双雄蕊类中的各个类群是不同源的,其在柳属中变异类型也最多,形成了最多的种,占柳属全部种类的77%。
单雄蕊类
单雄蕊类间断分布于亚洲、欧洲、北美的温带和亚热带的高海拔地区,其中有不少适应旱生环境的类群。由于单雄蕊类是柳属中进化水平最高的类群,因此可以说柳属在起源后是自东向西传播的,主要是从欧洲通过大西洋北极陆桥迁移到北美洲。单雄蕊类在北美大陆的分布范很窄,种类较少,而在亚洲大陆上则有种类较多,这说明绝大多数的单雄蕊类分布于亚洲大陆上,毫无疑问亚洲是单雄蕊类的分布中心。
历史记载
释义
中国古人通常会将柳与杨并称,如东汉文字书《说文》中记载“柳,小杨也”,就是将柳用小杨来解释,意为柳比杨树的树干、树形要小。清代文字书《康熙字典》对杨柳进行了区分,即“杨枝硬而扬起,故谓之杨;柳枝弱而垂流,故谓之柳,盖一物二种也”。
中国西汉古书《周官》对柳的木质也有相关的记载,如《地官司徒·大司徒》记载“二曰川泽,其动物宜鳞物,其植物宜膏物,其民黑而津”,汉代郑玄在注中解释说“膏物谓杨柳之属,理致且白如膏”。这说明至少在汉代,人们已经知道了柳属的木质为纯白色且纹理致密”。清代植物学专著《广群芳谱》对柳的习性进行了总结,即“柳,易生之木也,性柔脆,北土最多,枝条长软,叶青而狭长。其长条数尺或丈余,袅袅下垂者名垂柳”。清代植物学专著《植物名实图考》则对《广群芳谱》进行了补充,即“柳,华如黄蕊,子为飞絮,前人以絮为花,殊误。陈藏器已辨之。但絮有飞扬者,亦有就枝团簇者,俗以为雌雄”。
栽培论述
中国古人栽培柳的方法主要为扦插,北魏农书《齐民要术》对插栽柳进行了详细的论述,即“种柳,正月、二月中,取弱柳枝,大如臂,长一尺半,烧下头二三寸,埋之令没,常足水以浇之,必数条俱生,留一根茂者,余悉掐去。别树一柱,以为依主。每一尺以长绳柱拦之”,这里选择的柳枝插穗大小为“大如臂”,扦插方法是埋入土中,时间选择在正月、二月。为了使柳生长良好,古人还采取了一些防虫措施,如明代农书《养余月令》记载“先于坑中置蒜一瓣,永不生虫。又一法,柳栽跟三、四寸许,钻一窍,用杉木王钉栓之,出其两头各三、二寸。埋深尺余,杵实,永不生刺毛,且防偷拔之患”,从中可以看出古人对栽柳相当重视,为了防止柳被偷拔还会用杉木钉柳。
用途记载
柳属植物易于栽培、生长迅速、树干粗大、树形优美,且含有一些药用成分,因此在中国古代的农业、园林、建筑、医药等方面得到广泛的应用。最早记载利用柳的文献为春秋时期的《诗经》,其中有“折柳樊圃”的记载,即用柳做篱。《齐民要术》中记载柳可与酸枣等树木混植,更好地发挥篱笆的防护功能,即“其种柳作之者,一尺一树,初即斜插,插时即编。其种榆英者,一同酸枣。如其栽榆,与柳斜植,高共人等,然后编之。数年成长,共相蹙迫,交柯错叶,特似房笼”。
柳还会被种植在坟地里,用以遮荫。周代文献《古微书·礼纬·稽命征》中记载“天子坟高三仞,树以松;诸侯半之,树以柏;大夫八尺,树以栗;士四尺,树以槐;庶人无坟,树以杨柳”,这说明古人视庶人与柳树一样,无论在哪里都能存活。到了现代,仍有一些地方在逝者的墓前插上柳枝,或在修墓时栽种柳树。宋代时期,柳树常被用来营造森林、防洪护堤。到了清代,柳在边塞被广泛种植,如清代名将左宗棠在平定西北时,让军士种植柳树,当地人将这些柳称为“左公柳”。
此外,柳还是中国古代园林中最常见的树木之一,在一些古籍中还有以柳命名的园林,如南宋杭州市的“五柳御园”。清代时期,在园林建造上,植柳有了一定的规范,即“临水杨柳夹岸,逢山松柏成荫”。在农业上,历代政府多鼓励人民种植桑、枣,到宋、元时期,朝廷也开始鼓励人民种植榆、柳。如《元史·食货志·农桑》中记载“种植之制,每丁岁种桑、枣二十株。土性不宜者,听种榆柳等,其数亦如之”。
命名与分类
分类争议
柳属(Salix)是植物分类和系统学上最为困难类群之一,截止2020年,关于柳属的分类系统尚无权威的定论,不同国家和地区仅存在相对认可的柳属分类系统。柳属分类研究困难的主要原因有1. 柳属为柔荑花序,花部形态简单,能提供用于分类的特征少;2. 柳属易杂交,在种间或居群间特征变异性大,种间的形态界限模糊,在生态条件复杂的天然分布区内,柳属具有丰富的生态和遗传多样性;3. 柳属植物为雌雄异株,雌雄花开放时间往往不一致,很难在同一个植株个体上看到一个种的所有特征。
1920年,日本植物学家施中井(Nakai)建立了钻天柳属属下仅1个物种钻天柳,理由是钻天柳具有芽鳞边缘分离覆瓦状、雄花序下垂、雌雄花均无腺体、雌花苞片膜质具脉脱落、子房先端钝、花柱分离脱落等特征,这不同于柳属植物。但截止2020年,关于钻天柳是否归为柳属的问题依然存在较大争议,有学者从孢粉形态、叶绿体片段等方面对钻天柳进行研究,其结果支持将钻天柳归为柳属。此外,少数学者认为应该将心叶柳亚属(Toisusu)从柳属划分出来,还有学者认为应该将柳属划分为若干个属。因此,柳属的范围划分仍存在较大争议。
分类历史
柳属植物分类极为困难,曾有多位植物学家根据形态特征对其进行分类。1753年,瑞典博物学家卡尔?冯?林奈(Linnaeus)建立了柳属,并描述了29种柳属植物,根据叶缘具齿或全缘、叶无毛或被长柔毛将这29种植物分为四类。此后,瑞士植物学家赛琳(Seringe)根据子房被毛与否、花柱长度、花叶开放顺序、花序长度等特征将瑞士的柳属植物分为37个系或种,并绘制了详细的分类树。在1817年,法国植物学家拉方斯克(Rafnesque)根据雄蕊的数量、花丝是否合生、子房是否具柄、花柱存在与否等特征,将约200种柳属植物划分为10个属。之后,法国植物学家多顿(Dumortier)、英国植物学家科克(Koch)、德国植物学家肯奈(Kerner)都根据不同的分类方式对柳属植物提出了不同的分组。
多国植物学家描述了柳属植物的分类系统。如1867年,瑞典植物学家安德森(Andersson)根据其确认的世界范围内的105种柳属植物完成了世界柳属分类系统,该系统将柳属分为三个族,即Tribus Salices Pleiandrae(雄蕊3至多枚,苞片早落,同色)、Tribus Salices Diandrae(雄蕊2枚,苞片不落,苞片异色)和Tribus Salices Synandrae(雄蕊2枚,花丝合生,苞片异色)。1868年,安德森根据收录和确认的158种世界柳属植物,进一步增订了其分类系统。1903年,日本植物学家西门(Seemen)根据雌雄花腺体特征将日本的33种柳属植物划分为3类,并根据雄蕊数量、花丝合生情况和花柱长度等特征将每一类进一步细分2-3个等级,最终划分为15组。此外,德国植物学家施耐德(Schneider)、俄罗斯植物学家斯科沃尔佐夫(Skvortsov)都提出了各自的柳属分类系统
对于柳属下的亚属分类,各国的植物学家均有自己的看法。如1997年,美国植物学家阿格斯(Argus)将柳属划分为四个亚属,即柳亚属(亚属 Salix)、长叶柳亚属(subgenus Longioliae)、皱纹柳亚属(subgenus Chamaetia)和黄花柳亚属(subgenus Vetrix)。2001年,日本学者大桥(Ohashi)将日本的30种柳属植物划分为六个亚属,即subgenus Pleuradenia、钻天柳亚属(subgenus Chosenia)、古柳亚属(亚属 Protitea)、柳亚属、皱纹柳亚属和黄花柳亚属。此后,中国学者赵能和龚固堂、美国学者阿耳戈斯(Argus)等提出了不同的柳属植物亚属分类。
随着时间的推移,有关柳属的研究范围不断扩大,研究方法不断更新新分类群也不断地被发现,区域性研究资料日渐丰富,柳属的分类可能会逐渐清晰。
下级分类
截止2024年4月,据“Catalogue of Life”分类网站,柳属下共有723个物种、49个亚种、75个品种和4个变型。中国有记录的柳属物种有288个。
形态特征
柳属分为落叶乔木、灌木、稀匍伏小灌木,有高达十余米的大乔木如四子柳(Salix tetrasperma)、大白柳(Salix maximowiczii),也有高数厘米的垫状灌木如青藏垫柳(Salix lindleyana)。
茎、叶
茎圆柱形,髓心近圆形。无顶芽,侧芽通常紧贴枝上,芽鳞单一。叶互生,稀对生,通常狭而长,多为披针形,羽状脉,有锯齿或全缘;叶柄短;具托叶,多有锯齿,常早落,稀宿存。
葇荑花序直立或斜展,先叶开放,或与叶同时开放,稀后叶开放;苞片全缘,有毛或无毛,宿存,稀早落;雄蕊2-多数,花丝离生或部分或全部合;腺体1-2(位于花序轴与花丝之间者为腹腺,近苞片者为背腺);雌蕊由2心皮组成,子房无柄或有柄,花柱长短不一,或缺,单1或分裂,柱头1-2,分裂或不裂。
果实和种子
蒴果,成熟后2瓣裂,内藏多枚有绵毛的种子,种子小,多为暗褐色。
分布栖息
分布范围
柳属广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲的广大北温带地区,热带亚热带的高山及北极地区也有分布。中国是柳属的重要分布区,截止2019年,约占全球柳属种数的52%以上。在中国,柳属集中分布于温带和寒带地区,少数种分布于热带地区,以西南、东北、西北山区种类最为集中,纬度越低种类越少。
柳属植物的物种多样性在中国区域的分布主要表现为柳属在中国整体区域分布广泛,局部呈聚集型分布;聚集区主要分布于新疆阿勒泰地区东北地区和西南地区,其中西南分布区柳属物种最丰富,为中国柳属分布中心;从局地分布格局来看,柳属分布中心区集中于藏东南与横断山脉交界处,并非均匀分布于西藏自治区所有地区,柳属植物从分布中心到其他分布区的物种丰富度也并非缓慢递减,而是急剧下降,因此推断分布中心区物种与其他地区联系较微弱,这可能与青藏高原隆起有关。一方面,海拔梯度可能通过温度、湿度和太阳辐射等环境因子影响柳属物种多样性分布规律,另一方面特殊的地形地貌可能对物种扩散具有一定隔离作用。
栖息环境
柳属植物垂直分布广泛,几乎遍及中国所有地区的不同生态条件。其分布的海拔最高达到了5400米,海拔最低达-72米(吐鲁番盆地),中国绝大多数柳属都生于海拔1500-4500米之间的阳坡灌丛,以及海拔1500米以下的溪河岸边,这说明高海拔类柳属生境喜阳光,低海拔类柳属生境喜阴湿。柳属植物大多喜湿润地,河两边的堤岸上生长最多,其次生于沟谷林缘路旁的湿润地带作护堤树,部分柳属植物生于山地林间的水甸子或草甸子中。柳属常混生,可与其他植物形成混生林,如布尔津柳(Salix bulkingensis)与白柳(Salix alba)的混生非常普遍,青藏矮柳组(Sect. Floccosae)的植物常与杜鹃(Rhododendron simsii)等混生,形成高山灌丛。
生长习性
环境适应力强
柳属植物的抗逆性和生态适应能力极强,具有极大的生存优势,无论是高山、低地,还是沼泽、沙地、盐碱地和干旱地都有柳属植物分布。柳属植物的环境适应力强,主要表现为5个方面1. 对高密度的种植环境的适应,且其根系可以紧密地相互缠绕,有利于去除污染物、防止水流的侵蚀及减弱河岸风的作用;2. 耐低氧,即对含氧较少的基质适应能力强,即使在水淹的环境中,柳属植物可以将氧气传递到根部,这既利于根部的好氧微生物的生长,同时也利于对底泥中污染物质的降解和转化;3. 较强的耐旱性,柳属植物除种子萌发时需要较湿润的环境外,其他生命阶段都可以较长时间生活在较干旱的环境中;4. 柳属植物对基质中的营养条件要求不高,在低营养的环境中也能很好的生长;5. 柳属植物对基质pH值的适应范围较宽,且能够适应盐度较高的基质。
重金属去除能力
柳属植物对于基质中重金属的去除具有很好的潜力,其对重金属镉具有很高的吸收量。但并非所有柳属植物都对镉有很好的积累效果,研究人员评价了波兰森林中12种柳属植物对镉的累积能力,发现Salix purpurea “Green Diks”和Salix purpurea var. angustiolna对镉的吸收量最大,Salix purpurea “Utilis-sima”对镉的吸收量很小。柳属植物并不是超富集植物,但其生物量较大,植物修复综合能力较强。研究人员发现7个柳属无性系在污染介质中都能生长,其中旱柳(Salix matsudana)和金丝柳(Salix aureo-pendula)生长较好,各无性系对铜的积累主要在地下部,而对锌的积累主要在地上部,特别是叶片中。此外,水淹情况下,柳属植物也表现出对重金属较好的积累能力,如水淹可以有效增加铜在柳属植物根中的含量。
繁殖能力强
柳属植物的繁殖能力强,尤其是无性繁殖能力强,其根系密、单根较长、根系弹力较大,且其树干上分布很多能够生长根的萌生点,每个萌生点的小嫩枝都可以发育为比较完整的植株。
栽培技术
栽培环境
柳属植物的栽培范围比较广泛,常见的栽培树种有旱柳、垂柳等,不同品种的柳树在进行培育和栽种时需根据实际的环境选择。一般选择地势相对平坦、地面比较高、有良好排灌条件、没有病虫害的地块作为柳属植物的栽培地。多采用扦插法栽培柳属植物,以加强母株的优良特性。扦插前需进行整地处理,通常深翻土地,并配合追施完全腐熟的有机肥和复合肥。
扦插
一般选择春秋两季进行扦插,春季以3月下旬-4月上旬为宜,秋季以11月为宜。选择生长良好、当年呈完全木质化的柳条作为插穗,截取完插穗后将其置于阴凉处或沙藏,可按行距选择单行或双行扦插。当扦插枝条新梢生长后,即可开展抹芽处理,确保枝条上仅1个主枝即可。
养护管理
松土除草
扦插结束后,应该定期观察育苗地的情况,及时做好松土除草工作,注意不能使用化学除草剂。进入5月后,为了促进苗木的生长,应该及时地追施复合肥料,但要控制好氮肥的使用量,避免造成枝条的徒长,影响苗木的木质化。通过人工除草的方式提高土壤的疏松度,进而为插穗根部的生长营造良好的空间。
施肥浇水
结束的当天需进行1次灌溉,确保水浇透。扦插后的1个星期内不能进行浇水。否则灌溉过多会影响土壤的透气性,导致插穗的地下部分不能有效呼吸,从而影响插穗的生根。进入夏秋季节后,需逐渐增加降水量,但在降雨后要及时地将积水排出育苗地区,避免洪涝灾害对柳属的幼苗产生不必要的危害。
病虫害防治
柳属植物的常见病害为腐烂病、柳锈病、根朽病、杨灰斑病,可在每年的春、秋季涂白树干预防烂皮病发生,如果发病可以选择甲基硫菌灵代森锰锌等药剂进行防治。柳锈病主要发生在5-6月,发病时可喷施粉锈宁可湿性杀菌。根朽病发生时,可在患病的树干基地挖出3-5条的辐射状沟渠,再施加苯菌灵可湿性粉剂杀菌。杨灰斑病多发生在柳属幼苗时期,发病时可喷施多菌灵甲硫磷等喷雾。
柳属植物的常见虫害为蚜虫、梨木虱、光肩星天牛虫。蚜虫暴发,可涂抹苦参碱乳油、桃小灵乳油等杀虫药剂。如果是夏季,还可以配合使用氧化乐果溶剂杀虫。梨木虱发生时,可喷施美乐果乳剂杀虫。预防光肩星天牛,可在成虫的生殖季节进行人工捕杀,在刚产卵的生殖季节刮除虫卵。一旦出现为害情况,可用低有机酸含量食盐和煤油防治虫卵。
物种保护
保护现状
截止2024年,柳属植物濒危物种的种群数量呈下降趋势。如哈茨柳只生长在墨西哥米却肯州莫雷洛斯州和墨西哥城的外墨西哥火山带的高山上,该分类群的分布范围为2742.918平方公里,分布面积为20平方公里,但由于火灾、非法砍伐、气候变化等原因,哈茨柳处于濒危状态。铜绿柳原产于墨西哥,仅分布在哈利斯科州、米却肯州和克雷塔罗州,其分布范围为14760.174平方公里,分布面积为68平方公里,其数量本就不多,又受到人类活动的影响,因此种群数量呈下降趋势。墨西哥柳是墨西哥特有的小乔木,主要分布在墨西哥州伊达尔戈州普埃布拉州。据测量,其分布范围为16681.303平方公里,分布面积为40平方公里,由于城市扩张和相关人类的活动造成,导致该物种数量减少。
濒危原因
柳属植物种群减少的主要原因是栖息地受到威胁,如由于气候变化和人类的非法砍伐,哈茨柳种群数量出现下降趋势。墨西哥米却肯州为种植鳄梨,大规模移除森林,导致铜绿柳栖息地面积和质量都急剧下降。据估计,2000-2010年间,当地的牛油果种植业的扩张每年导致1700英亩森林被砍伐,铜绿柳因此处于濒危状态。由于森林砍伐、农牧业活动和城市扩张,墨西哥柳的栖息地退化和破碎严重,因此被评估为濒危物种。花叶沙柳受到水位变化的威胁,包括泉水和泉流的污染沉积、洪泛区的伐木和开垦,这导致该物种的栖息地被改建为农业或松树种植园,种群数量也因此下降。由于燃料过多、气候变化和闪电活动增加,美国六河国家森林公园经历了长时间的野火事件,在这期间特累西氏柳的栖息地被大面积烧毁。为了获取木材和提取单宁黎巴嫩当地居民大面积砍伐树木,这导致黎巴嫩柳的栖息地变为了生态脆弱区域。
保护等级
截止2024年4月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录135种柳属植物,其中濒危(EN)物种5种,易危(VN)物种6种,近危(NT)物种6种,详细濒危物种列举如下:
2013年,《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》共收录63种柳属植物,其中极危(CR)物种7种,濒危(EN)物种15种,易危(VU)物种11种,近危(NT)物种30种,详细濒危物种列举如下:
1991年,《中国物种红色名录》共收录2种柳属植物,即大叶柳和长白柳(Salix polyadenia)。
2013年,中原地区吉林将长圆叶柳(Salix divaricata var. metaformosa)、多腺柳(Salix polyadenia)、长白柳(Salix polyadenia var. tschanbaischanica)、圆叶柳(Salix rotundifolia)列为Ⅱ级地方保护植物。中国河北将河北柳(Salix taishanensis var. hebeinica)。
保护措施
为保护柳属植物的种质资源,中原地区吉林吉林长白山国家级自然保护区管理局已对包括长白柳在内的珍稀植物进行了保护,但为了更好地维护长白柳的自然生长,预计在长白山天池附近对其进行重点保护,严防对长白柳的自然生长繁殖及生境的继续破坏。美国分布在沙斯塔-三一国家森林公园、六河国家森林公园和克拉玛斯国家森林公园对特累西氏柳开展了相应的保护工作,同时,该物种在俄勒冈州还被列为S2级(国家以下级别的濒危物种)保护物种。为保护黎巴嫩柳在内的植物种质资源,黎巴嫩政府规定每条河流沿岸500米的范围都受到受法律保护,禁止在这一区域进行任何开发。
危害
截止2024年4月,《全球入侵物种数据库(GISD)》共收录了3个柳属植物,即垂柳、灰柳(Salix cinerea)和笔柳(Salix humboldtiana)。
危害特点
垂柳原产于中国,作为观赏植物和水土流失防护植物被引入世界各地,其可以无性繁殖,很容易入侵溪流、河流和湿地以及区域。垂柳的不当引入会改变当地水文状况,降低水质和可用性,使许多本土植物丧失栖息地,减少昆虫数量,抑制林下植物生长,改变本土物种的组成。
灰柳在澳大拉西亚太平洋地区的入侵性非常强,因为其非常耐寒,能适应多种土壤和生境,阻塞溪流并使溪流改道。灰柳幼苗会在暴露的潮湿沉积物上形成灌丛,并侵入浅水区,导致原生植物被取代,生物多样性丧失,水量和水质下降。灰柳会在生长季节产生浓密的树荫,遮挡树荫下的大多数本地陆生植物,抑制水生植物的生长,并降低水温和含氧量。该物种的水下根系还会改变河岸,在浅水溪流中,其根系会覆盖地面,使需要在凹处栖息的生物失去栖息地
笔柳作为观赏植物被引入澳大利亚,但在引入后该植物快速蔓延,入侵了澳大利亚昆士兰州河流和小溪沿岸的原生灌木丛,其侵蚀性根系破坏了澳大利亚昆士兰州的人行道和排水沟,破坏了本土植物的生长。
防治措施
防治垂柳的常规管理技术包括机械控制(如砍伐、挖掘等)和喷施除草剂(如草甘膦、吡草、吡草酮、三氯吡氧乙酸等),除草剂可通过叶面喷洒、茎干注射和砍伐树桩施用。澳大利亚为规避垂柳的入侵,制定了《柳树国家管理指南》,将澳大利亚柳树管理和控制方案分为六个部分,包括垂柳蔓延及其对河岸栖息地影响的详细描述、如何规划垂柳管理计划的指南、可用控制和废物管理方法的详细说明等。
高度不到1米且数量较少的灰柳可以用手拔除,但需注意埋在地下的部分茎可能会生根,也必须拔出。砍伐灰柳后需立即焚烧绿色树冠,否则剩下的树桩依然会抽枝,也可以选择烧毁,但埋在地下的茎部还是会再次发芽。控制灰柳的最有效方法是向茎部注射除草剂草甘膦。如果树皮较薄,可以直接喷洒药剂,如果树皮较厚,需剥离树皮。新西兰曾考虑引入生物制剂来控制灰柳,但很可能遭到反对,因为新西兰不允许再有意引入非本地生物。
为控制笔柳的入侵,澳大利亚昆士兰州州政府(2014年)和新南威尔士州 (2015年)将其列为《生物安全法》中的限制入侵植物,这代表未经政府许可不得赠送、出售或栽植笔柳。防治笔柳可通过人工砍伐和喷施除草剂等方法,常用的除草剂为草甘膦、毒莠定和三氯吡氧乙酸等。砍伐处理时,需水平砍断茎干,尽可能靠近地面,并立即用除草剂喷洒切面和茎干。
用途
园艺绿化
柳属适应性强,极易成活,姿态婆娑,可作为树形优美的绿化及观赏树种,配植在池边、湖岸等地,其树枝展向四方,能起到美化庭院的作用,可作为美化庭院理想树种。此外,柳属植物还具有速生、成熟龄短、用途广、易繁殖等特点,能起到治水、固沙、改碱等作用,可改造沙漠、荒滩、沼泽地和盐碱地,是绿化栽培的重要植物之一。
工业原料
柳属植物作为木材具有方便切削、韧性高、轻柔、色白、无异味、不易变形等优点,可用作小木器、农具和器具、民用建筑或建筑工程、集装箱板材等生产材料。其枝条细长而柔软,筐柳(Salix linearistipularis)和杞柳(Salix suchowensis)可以用来制造筐、篮、包、帽等精美的生活用品和工艺品;树花还作为早春蜜源。柳属植物还具有用碱量低、纸浆易打浆、成纸性能优、木材纤维含量高等特点,可作为优良的造纸用材树种,用于生产强韧包装纸、高档牛皮纸、人造棉等,漂白后也可用于生产高级文化或印刷用纸。此外,柳属植物的树皮含单宁,可提制栲胶。
能源树种
柳属植物能够提供生物能源,因此还可作为能源树种薪炭材。柳属植物作为能源作物栽培的有灌木类蒿柳(Salix viminalis)和毛枝柳(Salix dasyclados),年产烘干的干物质可达15-20吨/公顷。适合柳属生长的土壤类型广,生产投入低,一般在种植3年后即可开始收获。在欧洲北部,柳属主要作为能源作物种植,育种公司向市场投放了高产、抗病虫和耐霜的新品系,许多企业参与柳属插条、建植、收获和能源转化利用等方面的经营。英国芬兰荷兰丹麦和爱尔兰等国家对柳属植物都进行了大量的研究与开发。瑞典于1975年以大量的研究项目发展灌木型柳树生产,主要种类为蒿柳(Salix viminalis),1991年达到了商业化程度。
畜牧饲料
柳属植物的叶、茎和皮含有大量的氮、有机质、粗蛋白质、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维,可促进家畜的适度生长。柳叶对反刍亚目的生长性能也有不同程度的影响,如在饲料中添加垂柳(Salix babylonica)提取物能有效提高瘤胃体外发酵的效果,可提高羔羊的生长速率,以及奶牛的产奶量。柳属植物不仅可以作为反动物的饲料添加剂,在单胃动物上也有报道。如有研究人员用柳叶代替部分首草饲喂新西兰白兔,发现改良后的饲粮无毒副作用且可显著提高免的生产性能。研究发现,北沙柳(Salix caroliniana)中富含单宁,可减少动物对铁的吸收,因此沙柳叶和茎可用于喂养铁敏感的食草动物。
柳属植物作为家畜饲料,具有良好的免疫调节功能。如白柳具有显著的抗炎活性,对绵羊中性粒细胞有明显的调节作用。氧化应激对养殖业有着较大的危害,而柳属植物具有一定的抗氧化作用,在饲料中适当添加垂柳树皮粉可有效抑制肉鸡肝脏氧化应激,同时还可以改善肠道菌群。
医学药用
据中国药用典籍《中药大辞典》记载,柳属中的多种植物可入药,具体如下:
相关文化
文化象征
柳在中国文化中意向丰富,代表送别。如《诗经》中记载“昔我往矣,杨柳依依;今我来思,雨雪霏霏”,这几句诗是借柳咏怀,抒发了其内心的悲哀,也为后人对垂柳的感情平添了几分别离、哀伤的基调。汉代,还发展出“折柳送别”的习俗。如《三辅黄图·桥》中记载“霸()桥,在长安东,跨水作桥。汉人送客至此桥,折柳赠别”,这可能是因为古代长安人送别时往往必经灞桥,而灞桥多柳,“柳”又与“留”谐音,因此古人就以折柳赠别来表达与亲朋好友的留恋不舍之意。
柳在中国古代文化中代表平民,也象征着高洁。春秋时期,鲁国便出了一个被孟子称作圣人的柳下惠,他也是柳姓的始祖。《孟子·公孙丑上》中提到柳下惠,并引用他的话“柳下惠不羞汗君,不卑小官;进不隐贤,必以其道;遗佚而不怨,厄穷而不悯”。可见,柳下惠以其高洁的品质取得了人们的广泛信任,后人也因而以爱柳来表达自己对高洁操守与纯正品格的追求。柳被视为高洁品质的表征物在晋朝陶渊明得到了突出的体现,他以堂前的五棵柳树自命,作《五柳先生传》,以自喻不慕名利、忘怀得失的高洁品质,世人也因此称他为“五柳先生”。
柳属植物生命力顽强,即使在较为复杂的生长环境中也能正常生长。明代时期儿童启蒙书目《增广昔时贤文》中提到“有心栽花花不开,无心插柳柳成荫”,就体现了柳强盛的繁殖力。同时,柳的枝条柔软轻盈,随风拂动,如女子一般秀美,所以中国古代的文人常把女子婀娜的身姿称为“柳腰”,细长秀美的眉毛称为“柳叶眉”。此外,柳还象征着吉祥。在中国的神话传说中,南海观世音一手托玉净瓶,一手持柳枝,为人间祛病消灾、播洒甘露。中国部分地区还会庆祝杞柳节,节日时人们会用柳树枝醒水,相互点酒,据说可消灾免难,也可表示对他人的尊敬和祝福。
在东斯拉夫民族文化中,柳代表“宇宙树”或“生命树”。俄罗斯民间神话认为,柳树是圣经中人类女始祖夏娃的化身。在俄语中,柳树多象征着忧愁与悲伤,据说这与圣经中耶稣逃亡埃及的传说有关。为了躲避敌人追捕,耶稣父母带着尚在襁褓之中的耶稣逃往埃及,途中他们躲避在柳枝丛中,河边的柳树紧紧地遮住耶稣与其母圣母玛利亚。柳树深切同情幼小的耶稣,担心他被敌人发现,心情痛苦而悲伤。耶稣自称是雅威之子,这触犯了犹太人对上帝的信仰。犹太人将其钉在十字架上。此时的柳树既是神圣的象征,又是痛苦与磨难的象征。
基督教传入俄罗斯后,人们举行了节日仪式,手持棕榈科枝欢迎耶稣,但是俄罗斯不长棕榈树,于是人们选用柳枝替代棕榈枝,所以这一节日在俄罗斯东正教中被称为“柳枝星期日””。柳树能轻易扎根生存,生殖繁衍能力极强,因此俄罗斯民间医生将柳树用作治病的媒介。巫医在发烧的病人身上系一根草绳,在念完咒语后,用草绳将病人和一段柳枝绑在一起,认为这样热病就能从人身上转移到柳树上。此外,柳树还被用于俄罗斯多种与春天有关的节日仪式中,多神教时期的斯拉夫民族认为,柳树是太阳神与春神亚里洛的象征。俄罗斯民族至今仍保留有纪念太阳神的传统,即在七月六日夜晚,人们点燃用鲜花装饰的柳树篝火,并依次跨过火堆。这寓意着驱走邪恶与疾病,保护身体健康。俄罗斯民族认为,跨越火堆时谁跳得最高,谁当年会最幸福。
在英语文化中,柳是一种专门用来表达伤情的植物,英语中表示垂柳的说法在字面上是“泣柳”(weeping willow)。在英语国家中,人们经常通过佩戴柳条来表达自己对逝去恋人的哀悼和思念。法语中表示垂柳的词语是“saule pleureur”,与英语的“泣柳”意思相同。德语中表示“垂柳”的词是“Trauerweide”,直译过来就是黑柳、丧柳。其中,“Trauer”表示讣告用黑色,且“Trauerweide”还有“忧心忡忡的人、愁眉苦脸的人”的意思。可见,法德文化与英语文化相似,也有将柳与悲伤、哀愁联系起来的说法。
传说典故
中国古代还流传下来一些与柳属植物相关的典故传说。因为汉代领军军纪严明,战功突出,名将周亚夫曾屯军细柳营,后来“细柳营”就成为了军营的别称。这一别称在后人的诗词中广泛应用,如唐代诗人王维的《观猎》,“忽过新丰市,还归细柳营”。隋朝时期,隋炀帝开凿运河,沿古汴河修建隋堤,并在运河两岸及堤坝上大量种植柳树。唐代传奇小说《开河记》中记载“翰林学士虞世基献计,请用垂柳栽于通济渠两堤上。一则树根四散,鞠护河堤;二乃牵船之人,护其荫凉;三则牵舟之羊食其叶。上大喜,诏民间有柳一株,赏一。百姓竞献之。又令亲种,帝自种一株,群臣次第种,方及百姓”。唐代诗人白居易的《隋堤柳》也有相似的记载,“大业年中炀天子,种柳成行傍流水,西至黄河东接淮,绿影一千五佰里”。
艺术作品
柳是许多艺术作品的主题,包括诗词、谚语、民俗音乐等。在中国古代,诞生了许多与柳属植物有关的诗词、农谚,如七九、八九,杨花看柳,唐诗《早春游望》中写“独有宦游人,偏惊物候新;云霞出海曙,梅柳渡江春”,这些都说明了柳的生长、复苏是早春的一个极有代表性的物候特征,柳因此被誉为报春使者,寓意春回大地、万物复苏,象征着新的希望。“柳条吐翠”也是诗人最常见的吟咏对象,其中唐朝诗人贺知章的《咏柳》令人印象深刻,“碧玉妆成一树高,万条垂下绿丝。不知细叶谁裁出,二月春风似剪刀”。
此外,白居易还将柳作为其新乐府的题名,作杂曲歌辞《杨柳枝》,歌中写到“古歌旧曲君休听,听取新翻《杨柳枝》。陶渊明门前四五树,亚夫营里百千条。何似东都正二月,黄金枝映洛阳桥。依依袅袅复青青,勾引清风无限情。白雪花繁空扑地,绿丝条弱不胜莺”。刘禹锡也作了《杨柳枝》,“塞北梅花羌笛吹,淮南桂树小山词。请君莫奏前朝曲,听唱新翻《杨柳枝》”。后来,《杨柳枝》同《竹枝词》一样,形成了中国古典诗歌的一个题材和形式。
隋唐以后的诗人,喜欢以柳喻留,以此诞生了许多送别诗。如唐代李白的《劳劳亭》,“天下伤心处,劳劳送客亭。春风知别苦,不遣柳条青”,还有王之涣的《送别》,“杨柳东风树,青青夹御河。近来攀折苦,应为别离多”,类似的送别诗还有王维的《送元二使安西》,“渭城朝雨浥轻尘,客舍青青柳色新。劝君更尽一杯酒,西出阳关无故人”。
英语文学作品中,也常有用柳来表达忧伤,用于寄托一个人因为自己的爱没有得到回报,或者恋人早逝而感到的郁闷和忧伤。如英国名著《威尼斯商人》中的“正是在这样一个夜里,狄多手里执着柳枝,站在辽阔的海滨,招她的爱人回到迦太基来”。此外,西方世界还常常用佩戴柳枝编织的花环来表达相思,如英国诗人罗伯特·赫里克的《柳树赞》,其中写道“一旦情人的玫瑰凋零,我们就会用柳条编成花环,戴在头上,洒泪恸哭”。
参考资料
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目录
概述
起源
多雄蕊类
双雄蕊类
单雄蕊类
历史记载
释义
栽培论述
用途记载
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分类历史
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