恐龙生理学(Physiology of dinosaurs)是研究恐龙生理特征的自然科学。一直是个高度争议的领域,尤其是
体温调节。在恐龙的早期研究中,恐龙被重新认识为大型、四足、慵懒的
爬行纲。自19世纪中期之后,科学界对于恐龙的生活方式、代谢、体温调节等层面的理论,有过多次的变动。开始于1960年代的恐龙文艺复兴,对于恐龙生理学的理论,产生巨大的影响,几乎涵盖到每个层面,尤其是恐龙温血理论、鸟类起源自恐龙理论。
简介
近年的许多新证据,使科学家得以研究恐龙的生理特征,包含代谢、体温调节方式、呼吸系统、以及心血管系统。恐龙温血动物说逐渐成主流理论,它们被视为活跃的动物,至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于它们的
体温调节机制,以及它们与鸟类、
哺乳纲的代谢率相近程度。
研究历史
早期的恐龙研究
恐龙的研究开始于1820年代的英格兰。当时的主要研究人员,包含威廉·巴克兰(William Buckland)、吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)、以及
理查德·欧文(Richard Owen)在内,他们根据零碎的化石,将恐龙描述成大型的四足怪兽。
伦敦的水晶宫公园竖立了几座当时建立的恐龙雕像,由这些雕像可以得知当时的恐龙形象为体型接近大象、外形类似蜥蜴的慵懒
爬行纲。尽管如此,欧文推测恐龙的心脏与呼吸系统较为类似
哺乳纲,而不是爬虫类。
1897年的暴风龙(现名
伤龙)绘画,由查尔斯·耐特绘制自1870年代开始,
美国西部发现了许多更完整的恐龙化石,使科学家们可以提出更多的恐龙生理特征理论。
爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)提出有部分的恐龙是活跃、敏捷的动物,查尔斯·耐特(Charles R. Knight)的著名暴风龙绘画,即是根据科普的理论而绘制的。大约是同一时期,
查尔斯·达尔文(Charles Darwin)提出演化论,以及
始祖鸟与
美颌龙属的发现,导致
托马斯·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)提出鸟类是恐龙后代的假设。但是,恐龙是大型
爬行纲的形象已经根深蒂固,因此许多生理方面的理论,是参考爬虫类推测而来的,这个状况为到20世纪前半期。
恐龙文艺复兴
在1960年代晚期,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)根据
恐爪龙的研究,而重新提出鸟类起源于恐龙的理论,使得状况开始改变。奥斯特伦姆的学生
罗伯特·巴克(Robert Bakker),自1968年的研究《The superiority of dinosaurs》开始,便在1970年代与1980年代的一系列科学研究、书籍、与大众媒体中,不断重申恐龙是种活跃的温血动物,能够维持短暂的高度活跃能力。
赫布兰德·巴克在他的著作中,将他的理论当成是19世纪后期的恐龙温血理论的再复兴,并称之为恐龙文艺复兴(
恐龙总目 renaissance)。他提出许多生理特征与统计数据来说明这些理论,巴克的研究方法在科学界产生大量的争论。这些争论最后使古生物学界采用新的研究方法,例如骨组织学,骨组织学可用来鉴定恐龙的成长模式。
现在科学界普遍认为,许多恐龙具有比现存
爬行纲更高的代谢率,可能所有恐龙都是。小型恐龙可能是内温性动物,而大型恐龙则可能是巨温性动物;另一可能则是,大部分恐龙的代谢率位于两者中间。
食性
最早期的恐龙应该是
肉食性动物,与其近亲(例如
兔鳄属)拥有许多共同的掠食动物特征,例如:大而 弯曲的刀状牙齿、张开大的颚部、腹部小(肉食动物不需要大型消化系统)。后期的某些肉食性恐龙,体型相当大,也都保有相同的特征。肉食性恐龙直接将猎物或肉块吞下,而不经由咀嚼的阶段。
偷蛋龙属类、
似鸟龙类的食性充满谜题,它们属于
兽脚亚目演化支,而大部分
兽脚类恐龙是肉食性动物;但偷蛋龙类与似鸟龙类的颚部小、缺乏牙齿或牙齿窄小,它们有可能是杂食性、草食性动物。
蜥脚形亚目、鸟臀目的许多特征显示它们是草食性动物,例如:张开小的颚部、嘴巴闭合时上下牙齿互相接触、可容纳大型消化系统的大型腹部。植物较硬、较难消化,需要更多时间消化;由于没有已知动物可以直接消化
纤维素,它们的大型消化系统可能生存者内共生的微生物,可协助消化纤维素。
根据
蜥脚类恐龙的牙齿与颚部结构,它们进食时会直接将树叶咬断吞下,而不会经过咀嚼阶段。
鸟臀目恐龙则具有多种的协助进食方式。
剑龙亚目、
甲龙亚目恐龙的头部小、牙齿与颚部关节的力量弱,被认为进食方式与蜥脚类恐龙类似。
厚头龙亚目的头部小、牙齿与颚部关节的力量弱,加上缺乏大型消化系统,显示它们可能以其他植物为食,例如水果、种子、幼芽,这些食物能提供的营养较树叶高。
鸟脚类恐龙(例如
棱齿龙、
禽龙、各种
鸭嘴龙科)具有喙状嘴,可用来切断树叶,颚部关节与牙齿则适合咀嚼。
角龙下目恐龙也具有类似的喙状嘴、颚部关节与牙齿。
许多科学家曾提出某些恐龙会吞食胃石以协助消化,当胃脏的肌肉蠕动时,胃里的胃石会研磨食物,现代鸟类也具有这种习性。在2007年,奥利佛·维因斯(Oliver Wings)重新研究恐龙胃石的相关研究与证据,发现其中的矛盾处。他发现只有以谷类为主食的鸟类才会吞食胃石,而且不是必定的习性;而夏季时以昆虫为食,冬季时以谷类为主食的鸟类,在夏季时不会吞食胃石、砂砾。科学家常认为
蜥脚下目恐龙有吞食胃石的习性,但是奥利佛·维因斯认为,只有少数蜥脚类化石曾发现胃石,而且数量少,胃石的硬度过软,不足以协助消化;这些胃石的表面光滑,被认为经过高度的摩擦,而现代鸟类的胃石,表面因磨损而粗糙,或因胃酸而出现侵蚀现象。奥利佛·维因斯综合以上理由,提出这些蜥脚类的胃石其实是进食时意外吞入的石头。他同时也指出,
中国似鸟龙、
尾羽龙属等后期
兽脚类恐龙的胃石,外表类似鸟类的胃石;而恐龙吞食胃石以协助消化的习性,可能在早期演化阶段就已出现,所以后期的兽脚类恐龙、鸟类都具有进食胃石的习性。
繁衍
部分
雌性鸟类在产卵时,四肢骨头的外部骨质与骨髓之间会产生一种特殊骨层,称为骨髓骨(Medullary bone)。骨髓骨富含钙,是用来制造蛋壳的。当产卵期过后,雌性鸟类会吸收骨髓骨。目前已在
兽脚亚目的
霸王龙与
异特龙、以及鸟脚下目的
腱龙属化石上发现骨髓骨。
因为这三者与鸟类的所属支系,在相当早的时候就已分开演化,因此可推论恐龙普遍会制造骨髓组织。在现今的生物中,恐龙的第二近亲是鳄鱼,鳄鱼无法制造骨髓骨。由此可推论,骨髓骨演化自
鸟颈类主龙,一个存在于三叠纪到现代的主龙类演化支,包含
翼龙目、恐龙、鸟类。
由于曾在亚成年体化石发现过骨髓骨,这显示恐龙达到性成熟的时间很快。
爬行纲与中至大型的
哺乳纲,在亚成年阶段达到性成熟;小型哺乳类与鸟类在完全成长后的一年内,才达到性成熟。这些在亚成年阶段达到性成熟的动物有类似的生长模式,刚孵化或产下的幼年体已有相当程度的发育,而成年体的死亡率高。
呼吸系统
气囊
鸟类的肺脏、气囊,在吸(上)与呼(下)时的空气流通方向。气囊的收缩协助空气流通,肺脏仅有气体交换功能。自从1870年代起,科学家们普遍认为许多恐龙的身体骨骼,应该具有充满空气的空间,尤其是脊椎(侧腔)。长久以来,这些骨内空间被认为只具减轻重量功能,但
罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)提出它们应包含气囊,类似鸟类的呼吸系统,可使它们的呼吸更有效率。
在1990年代后期以来,约翰·鲁本(John Ruben)等人对恐龙具有气囊提出反对意见,他们认为恐龙的呼吸系统较类似鳄鱼,是由肝瓣肌肉推动腹部骨骼,进而将肝脏前后推动,形成力量挤压、延展肺脏。鲁本等人也根据这个理由,认为恐龙不是鸟类的祖先。
其他古生物学家则认为,现代
爬行纲缺乏鸟类的气囊,根据其循环系统、呼吸系统,能使它们的
氧气供应量达到体型
相等的
哺乳纲的50%到70%;而缺乏鸟类的气囊,将使恐龙无法成为内温性动物。其中一个反对研究指出,鲁本等人的研究曾提到的中国龙鸟化石过于扁平,无法证明肺脏的形状,以及是否符合肝瓣机制。其他古生物学家则认为,鳄鱼的肝瓣机制需要宽广、灵活的短耻骨才能实行,而恐龙的耻骨长而狭窄、不灵活。
科学家已在许多恐龙发现气囊的证据,依照发现时间排列:
蜥脚下目:早期
蜥脚类恐龙只有颈椎具有气囊,后期的新蜥脚类的身体后段脊椎也出现气囊。若根据重演论,鸟类的胚胎显示骨骼内的通道,早于气囊的演化出现。
虚骨龙类:较衍化的
兽脚类恐龙,大部分物种的体型相当小,也包含
暴龙超科等大型恐龙。
角鼻龙下目:较原始的兽脚类恐龙,若角鼻龙类与虚骨龙类都具有气囊,可能所有的兽脚类恐龙都具有气囊。
腔骨龙属:三叠纪晚期的原始兽脚类恐龙,其颈椎具有气囊。同属三叠纪晚期的
蜥脚形亚目槽齿龙,也具有气囊,两者是已知最早的具气囊恐龙。
气腔龙属(Aerosteon):生存于白垩纪晚期的异特龙类,具有目前最类似鸟类的气囊系统。
到目前为止,没有
鸟臀目恐龙曾经发现气囊的证据。但是,
哺乳纲也没有气囊系统,所以这不意味鸟臀目恐龙的代谢率严重低于哺乳动物。
关于恐龙的气囊系统的功能,目前已有三种假设:
协助呼吸系统。这是最有可能的假设,并与恐龙具有高代谢率的理论符合。
降低身体的重心,并降低
转动惯量,以增进平衡能力与方向的操控性。但此假设无法解释四足的
蜥脚类恐龙为何具有气囊。
冷却体温。
虚骨龙类的气囊与羽毛似乎同时期演化出现。羽毛可以阻绝热量往外消散,因此需要其他的冷却机制来排除热量。这个假设可能成立,但需要进一步的证据。
若假设迷惑龙像鳄鱼、鸟类一样,没有横隔膜,以一个30公吨的迷惑龙,其无效腔(口腔、
气管、与其他空气管道的容积总合,不包含肺脏)估计约184升。如果该只迷惑龙呼出的气体量低于184升,将无法完全呼出不新鲜的空气,并将污浊的空气吸回肺脏。
若根据不同的呼吸系统来计算迷惑龙的肺容积(单次呼吸中,吸入或呼出的气体总量),分别为:
鸟纲904升、
哺乳纲225升、
爬行纲19升。
根据以上结果,如果
迷惑龙的呼吸系统类似爬行动物,其肺容积低于无效腔,它们将无法完全呼出不新鲜的空气,并将污浊的空气吸回肺脏。如果迷惑龙的呼吸系统类似哺乳类,肺容积为225升,无效腔为184升,每次呼吸仅能吸入41升的新鲜空气。所以迷惑龙的呼吸系统可能是现今世界所未知的,或是像鸟类的呼吸系统,有着多个气囊及容许空气流动的肺部。再者,若具有鸟类的呼吸系统,迷惑龙只需要约600升的肺活量;而以
哺乳纲的系统来估计,迷惑龙需要2950升的肺活量,已超越所拥有的胸部体积。一只30公吨的
迷惑龙,其胸部总体积估计是1700升。
如果恐龙具有类似鸟类的气囊,它们将具有比体型相近的动物更高的呼吸效能。恐龙的体型大、行为活跃,气囊系统可以提供更多的
氧气量,并协助排除体内过多的热量。
鸟类的气囊分布图。钩突是
肋骨中段的突出小钩。其他气囊构造依序为:1.颈部气囊、2.锁骨气囊、3.头端胸气囊、4.尾端胸气囊、5.腹部气囊、5'.腹部气囊的骨盆分支、6.肺脏、7.
气管肋骨的钩突
鸟类的肋骨中段后方有个突出小钩,名为钩突(Uncinate processes)。当胸腔扩张以吸进氧气时,钩突能增进胸肌的效能。钩突的大小与鸟类的生活方式、养气需求有关联:无法飞行鸟类的钩突最短,而可游泳鸟类的钩突最长;可游泳鸟类必须要在水面的短时间内,吸进最多
氧气。非鸟类的
手盗龙类具有钩突,就比例上而言,它们的钩突长于现代可游泳鸟类,显示手盗龙类的呼吸过程需要相当大量的氧气。
肋间骨板也可能具有类似钩突的功能,目前已在
鸟臀目的
奇异龙属发现肋间骨板,被认为是氧气需求与消耗量高、以及代谢率高的证据。
鼻甲
鼻甲是种细薄骨质结构,位于鼻腔外侧壁上。大部分
哺乳纲、鸟类的鼻甲具有嗅觉功能,可以
吸附空气中的化学物质,协助嗅觉;大部分哺乳类、鸟类的鼻甲也具有黏膜,可以让吸进的空气温暖、潮湿,并从呼出的空气吸取热量、水汽,防止肺脏干燥。
人类的鼻甲位置,与其他哺乳类相比相当简易约翰·鲁本等人在数个研究中指出:
所以已发现具有鼻管的恐龙,由于鼻管短、狭窄,无法容纳鼻甲。
根据以上特征,恐龙的肺部干燥,无法具有哺乳类与鸟类的呼吸频率,以及高的代谢率。
然而,目前已出现数个反对意见:
某些鸟类(
鸵鸟目、形目、
隼形目)与
哺乳纲(
鲸目、穿山甲、蝙蝠、
大象、
灵长目)也缺乏呼吸用鼻甲,或者鼻甲非常小,却是内温性动物,其中少部分甚至是非常灵活的动物。
不同的科学家提出,已发现鼻管的恐龙,它们的鼻管长又宽,足以容纳鼻甲,或是类似的防止肺脏干燥的器官。
鼻甲是种非常脆弱的结构,不太可能在化石化的过程中保存下来。目前的鸟类化石,都没有发现过鼻甲。
心血管系统
一个名为“Willo”的
奇异龙属化石,可能具有石化的心脏科学家普遍认为,恐龙的血压相当高,才能将血液输送到高举的头部,因此恐龙应具有四腔室心脏,心室已经分为左右两边。但是,
脊椎动物的肺脏无法在过高的血压下运作良好。在2000年,一个名为“Willo”的奇异龙化石,被发现有四腔室心脏与一个主动脉的痕迹,目前正存放在
北卡罗来纳州自然科学博物馆。研究人员根据心脏结构,认为奇异龙有较高的代谢效率,并非
变温动物。他们的结论已遭到否定;其他研究人员公布了一个研究,宣称这颗类似心脏的物质,其实是个结石。他们认为这个物体的结构令人误解,例如所谓的主动脉结构虽然进入心脏结构,但缺乏所连接的动脉、主动脉与心脏的连接处最为狭窄;实际上,该物体与一根
肋骨连接,中心有同心圆层,右腿也有一样的同心圆层。而最初提出石化心脏的研究人员捍卫他们的理论,他们同意有某种形式的同心圆层存在,但其中一层则包围了心脏与主动脉的肌肉部位。
这颗疑似石化心脏的物体是否可以反映
奇异龙属的代谢率与内部结构,仍然没有定论。现代鳄鱼与鸟类都拥有四腔室心脏(鳄鱼的心脏较不一样),所以恐龙可能也有类似的心脏结构;而心脏结构与代谢率没有必然的关系。
成长率
目前所发现的恐龙蛋,大小都不超过篮球;且已在相当小的蛋中发现相当大的恐龙胚胎,例如
慈母龙。恐龙在经历成长期后,成年期间即停止成长,类似
哺乳纲;
爬行纲达到成年期后,如果食物充足,仍会缓慢地持续成长。若与体型相近的现代爬行动物相比,恐龙的成长
速率快于现代的爬行动物。以下为各种体型的恐龙成长率与现代温血动物的比较图:
体重(公斤) 恐龙的相对成长率 体型相近的现代哺乳动物
1 - 20 接近有袋类,比早熟性鸟类(出生时即可行走)缓慢 介于
豚鼠与
安地斯神鹰之间
100 - 1000 比有袋类快速,接近早熟性鸟类,比胎盘类
哺乳纲缓慢 介于
红袋鼠与
北极熊间
1500 – 3500 接近大部分胎盘类哺乳类 介于
美洲野牛与
犀牛之间
25000公斤以上 非常快速,接近现代
鲸目,是晚熟性鸟类(出生时无毛)的一半。鲸鱼
四个
暴龙科恐龙的推测生长曲线(体重与年龄比例)。分别为
恐暴龙(黑)、惧龙(绿)、
蛇发女怪龙(蓝)、
阿尔伯塔龙属(红)。此图表根据埃里克森等人的2004年研究
霸王龙具有恐龙中最特殊的成长率。
暴龙在十岁时,体重约0.5公吨
在接下来数年的成长期间,每年成长约0.5公吨,成长
速率非常快
在成长期结束后,体重达到约2公吨,成长率极度缓慢。
在2008年,一份
鸭嘴龙科的
亚冠龙研究根据骨头中的成长环数量与形状,指出亚冠龙的成长迅速,在15岁时成长至巨大体型。为了避免掠食动物的猎食造成群落个体的减少,被猎食动物的成长速度通常快于掠食动物;而它们的生存环境也允许快速的成长率。
恐龙的生命似乎相当短,举例而言,目前最年老的
霸王龙化石的年龄约28岁,最年老的
蜥脚下目恐龙则为38岁。幼年恐龙的极高死亡率,可能与被猎食有关;而成年恐龙的高死亡率,则是与性竞争有关。
代谢
自从19世纪中期以来,科学界对于恐龙的生活方式、代谢、
体温调节等层面的理论,有过多次的变动。科学家们对于恐龙的体温调节能力的看法相当不一致。
恒温动物是个复杂且令人混淆的名词,包含以下分类:
内温性(Endothermy):体热来自于体内,例如燃烧脂肪,而非借由曝晒阳光、肌肉活动等行为来获得热量。内温性是维持稳定体温的最佳方式,但是需要相当高的能量。举例而言,现代
哺乳纲的食物量,是现代
爬行纲的10到13倍。
恒温性(Homeothermy):能够维持自身温定的体温稳定。现代恒温性动物有不同的体温:
单孔目与
树懒的体温介于
摄氏度28度到30度之间,
有袋类的体温介于摄氏33度到36度间,大部分胎盘类的体温介于摄氏36度到38度之间,鸟类的体温约在摄氏41度。
代谢过速(Tachymetabolism):维持高的代谢率,尤其是休息期间。这需要相当高且稳定的体温,因为体温在摄氏10度时,生物化学反应速度只有正常的一半,大部分酶的
催化反应都有适宜的温度,当处在不适宜的温度时,它们的反应
速率将大幅下降。
大型恐龙可能借由其巨大的体型,将热量稳定地保持在体内,此现象名为巨温性(Gigantothermy)。这些动物的体型大,热容量也大,它们必须透过多种方式才能大幅改变体温,因此其一天内的体温变化相当平顺。某些大型的现存乌龟、鳄鱼可发现这种平顺的体温变化,体重约700公吨的
板龙,可能是最小的巨温性恐龙。小型恐龙、大型恐龙的幼年个体可能无法具有巨温性。大型草食性恐龙的消化系统内的植物,发酵时会造成相当多的热量,但是肉食性恐龙、大型草食性恐龙的幼年个体,无法借由此种方式来获得稳定的热量。
因为这些已灭绝动物的内部机能仍不清楚,目前大部分的争论多倾向于恐龙是恒温性或代谢过速。
若将活跃时与休息时的不同代谢率列入考量,恐龙的代谢率争议更为复杂。大部分的鸟类与
哺乳纲,以及所有的
爬行纲,活跃时的代谢率是休息时的代谢率的10到20倍。少数哺乳动物的代谢率差异更达到70倍。就理论上,恐龙这种大型陆地
脊椎动物,可能在活跃时的代谢率接近鸟类,在休息时的代谢率接近爬行动物。但是,若恐龙在休息时的代谢率低,将无法迅速地成长。大型的草食性
蜥脚类恐龙可能持续地寻找食物,所以它们所消耗的能量无明显变化,与休息的代谢率高低无关。
假设
关于恐龙的代谢率程度,目前已有以下不同假设:
如同现代爬行动物,恐龙属于
变温动物;而大型恐龙的体型有助于稳定体温。
恐龙属于恒温动物,较类似现代鸟类与
哺乳纲,而非现代
爬行纲。
恐龙具有与现代动物不同的代谢模式,代谢程度介于现代恒温动物与变温动物之间。
不同的恐龙族系,具有不同的代谢率与
体温调节方式,存在者两种以上的代谢程度。
由于恐龙生存超过1.5亿年,很有可能不同的恐龙族系具有不同的代谢率与体温调节方式,而后期恐龙可能演化出不同于早期恐龙的生理特征。
如果部分或所有的恐龙具有介于现代恒温动物与
变温动物之间的代谢率,可能有以下特征:
休息时的代谢率低。这将降低食物的需求量,而且比休息时代谢率高的动物,有更多的能量可用在成长上。
巨温性。
可将皮肤下的血管收缩、扩张,来控制热量的消散,如同许多现代
爬行纲。
四腔室心脏,以两个系统运作。
高摄氧量(Aerobic capacity),以维持稳定的活动。
Robert Reid认为,恐龙与三叠纪的原始哺乳类,都曾具有这些特征。由于主龙类占据中到大型动物的
生态位,这些原始哺乳类的体型逐渐变小。由于表面积/体积的比例增加,原始哺乳类必须增加体内制造的热量,最终成为完全的内温性动物。恐龙占据中到大型动物的生态位,因此继续保持中等程度的代谢率。
骨头结构
在1974年,德西克雷(Armand de Ricqlès)宣称在恐龙骨头中发现哈氏管(Haversian canals),并认为这是恐龙温血动物说的重要证据。哈氏管在温血动物身上相当普遍,这些结构有助于骨骼成长、在受伤时快速复原,使动物具有高成长率及活跃的生活方式。巴克则提出恐龙的纤维层状骨头代表骨头的成长快速,也被视为恐龙温血动物说的重要证据。
其他科学家认为判断恐龙、
哺乳纲、
爬行纲的代谢率时,骨头结构并不是个可靠的参考因素,尤其是纤维层状结构:
恐龙的骨头具有成长环,成长环则代表慢的成长率与慢代谢率。许多研究直接以成长环计算恐龙的年龄。季节性的体温变化会影响成长环的生长,季节性的体温变化常代表缓慢的代谢率与变温性动物。极区的熊与具
冬眠习性的哺乳类也具有成长环。
幼年鳄鱼的骨头常发现纤维层状结构,有时成年鳄鱼也具有发现纤维层状骨头。此外,许多恐龙的长骨头(例如股骨)则同时具有纤维层状与层带状两种型态,而层带状骨头则意味者缓慢的成长率。
乌龟、
喙头蜥、鳄鱼的骨头也具有哈氏管,鸟类、蝙蝠、
鼩鼱、啮齿类的骨头常缺乏哈氏管。
在2008年,德西克雷将研究的对象扩大到主龙类与早期的恐龙,并提出以下假设:
最早期的
主龙形动物的成长相当快速,显示它们的代谢率相当高。但是,因为骨头结构与成长率非常可能因为物种的不同而产生差异,研究人员在取样时可能会出现偏差,因此这个比较是非常投机的。
三叠纪的主龙类可分为三个群体:
鸟颈类主龙仍保持快速的成长率,后来演化出
翼龙目与恐龙;早期
鳄形超目动物,演变成接近
爬行纲的缓慢成长率;而大部分的其他主龙类,则拥有居中的代谢率。
成长率
恐龙从刚出生的胚胎,迅速成长至巨大体型。这也显示恐龙摄取食物养分至身体相当快速,这需要相当快的生谢率才能吸收、消化食物。
但是,一个关于成年体体型、成长率、体温的初步研究,认为大型恐龙的体温高于小型恐龙,研究中最大型的恐龙是
迷惑龙,迷惑龙的体温超过
摄氏度41度,较小型恐龙的体温约摄氏25度;而人类的体温约摄氏37°。这个研究认为大型恐龙是巨温性动物,过大的体型将热量保持在体内;其他恐龙则是外温性(Ectothermic)动物,也就是所谓的冷血动物。这些结果与恐龙的体型/成长率变化相符合。
氧同位素比例
骨头中的氧16与氧18比例,会依骨头形成时的温度而有不同,温度越高,氧16的比例越高。在1999年,R.E. Barrick与W.J. Showers研究了
霸王龙(美国)与
巨兽龙(
阿根廷)两种恐龙的氧
同位素比例,它们都生存于的
温带地区,这些地区的气温有季节性变化。他们有以下发现:
两种恐龙的背椎温度没有季节性变化,显示它们尽管生存于有季节性变化的气候环境,身体仍能维持稳定的体温。
肋骨与腿部骨头有较大的温度变化,平均温度低于脊椎的温度。
Barrick与Showers的结论是,
恐暴龙与南方巨兽龙是内温性动物,但代谢率低于现代
哺乳纲;而当它们成年时,成为恒温性动物。除此之外,他们也曾研究过
白垩纪晚期的
鸟臀目化石,得出类似的变化模式。
其他科学家对这个研究提出质疑。他们认为这只能证明动物是恒温性动物,但无法证明它们的代谢率达到内温性动物的程度。另外,四肢接近末端处的骨头可能无法持续性生长;在异特龙类的骨头中,四肢主要骨头的停止生长线(Lines of arrested growth,缩写为LAG,类似成长环)少见或缺乏,而手指与脚指骨头的停止生长线却很常出现。虽然没有明确证据显示停止成长线与体温的关联,但可纪录骨头因寒冷而停止成长的时刻。如果身体中有部分骨头在寒冷季节无法或缓慢生长,那骨头的氧
同位素比例将无法作为体温的可靠参考。
掠食者/猎物比例
冷血掠食动物所需要的食物,远少于温血掠食动物,所以一个生态系统中所能支撑的冷血掠食动物数量,比温血掠食动物更多。
恐龙中的掠食者/猎物比例,较接近现代温血动物,而非现代冷血动物。
从以上可推知,掠食性恐龙是温血动物。因为最早的恐龙也是掠食性动物,例如
南十字龙属与
艾雷拉龙属,因此所有的后期恐龙也应该是温血动物。
巴克的理论遭到以下反对意见:
恐龙的体重多为估计的,而且各种版本的估计值差异大。即使是小幅度的体重差异,所产生的掠食者/猎物比例也会有差异大的结果。
巴克所取样的化石来自于博物馆的收藏,但是博物馆多倾向收藏保存状态良好的化石。再者,
地层中的化石不能准确代表实际的生态系,较小与较年轻的动物的骨头较小,较不易在化石记录中保存下来。因此巴克的统计数值不能代表真实的掠食者/猎物比例。
现今并没有大型冷血动物可供比较,无法推断冷血掠食动物的掠食者/猎物比例是否较高。现存的大型掠食动物非常少,大部分生存于小型岛屿;大型冷血草食性动物也非常少。巴克所参考用的掠食者/猎物比例,是计算
哺乳纲、鱼类与无脊椎动物得出的结果;但是这些动物的生命期长短与其他因素,也会影响最后得出的数值。
就理论上,掠食动物的数量仅受限于可获得的猎物数量。但是,筑巢地点的短缺、
同类相食、掠食动物间的猎食…等因素也会影响掠食动物的数量,进而降低掠食者/猎物比例。
生态因素可能会降低掠食者/猎物比例。某些掠食动物可能以特定的动物为食;部分猎物可能死于疾病、寄生虫、饥荒,而非被其他动物猎食。
难以准确地列出哪些动物以哪些动物为食。举例而言,蜥蜴、蛇可能会猎食幼年草食性动物,而
哺乳纲可能会猎食成年草食性动物。相反地,幼年掠食性动物多以无
脊椎动物为食,成年后以脊椎动物为食。大部分的掠食动物,同时也会有食腐的行为;而大型食腐动物,也会面对成群的小型食腐生物的竞争,例如细菌、真菌、昆虫…等。
在现代的生物群中,代谢率与食性并不相关,例如,
走鹃是
杂食性动物,食物来源相当广泛,而许多
爬行纲也以哺乳类为食。
非掠食性恐龙的抵抗掠食者方式并不清楚,而一个生态系中,保卫良好的动物,将会支撑较少的掠食动物。
步态
三种不同的臀窝结构与后肢直立方式,从左到右分别为往两侧延展、直立(
哺乳纲与恐龙)、柱状直立方式(
劳氏鳄目)从恐龙化石的关节表面角度,与肌肉、肌腱的附着点,可知恐龙的四肢直立于身体之下,而非如蜥蜴与
蝾螈般往身体往两侧延展。若将恐龙的化石重建成往两侧延展的步态,臀部、膝盖、肩膀、手肘等部位的关节将脱臼。
四肢往两侧延展的
脊椎动物在移动时,身体两侧的肌肉会收缩(移动缓慢、具龟壳的
陆龟科与
绿海龟例外)妨碍肺脏的扩大、收缩,因此它们无法在移动时呼吸。这将迫使他们花大部分时间在休息,且只能做短时间移动,以缩减起身与趴下时消耗的能量。
四肢直立的脊椎动物在快速运动时,可以同时呼吸,消耗在身体起身与趴下的能量更多。从直立四肢显示,恐龙是群活跃的动物,这需要相当高的代谢率,才能快速制造热量,排除废物。从这观点来看,恐龙被认为是某种程度的恒温性动物。
巴克与奥斯特伦姆指出所有的恐龙都具有直立的后肢,而大部分的四足恐龙(除了
角龙属类与
甲龙亚目)具有直立的前肢。另外,所有现存的内温性
哺乳纲与鸟类都是后肢直立的动物(奥斯特伦姆认为鳄鱼有时可以高姿态方式行走,是个例外)。巴克认为恐龙的直立步态,代表它们是内温性动物;奥斯特伦姆认为这个推论是可信的,但还不足以做出确定的结论。
羽毛
主条目:有羽毛恐龙
著名的
小盗龙化石,被视为是鸟类的演化过程中,曾经历过四翼(包含后肢)飞行阶段的可能证据。目前已发现许多
兽脚亚目恐龙具有羽毛,包含:
鸟面龙、
中华龙鸟属、
帝龙属(一种早期
暴龙超科)。它们的羽毛被认为用来隔绝热量,被视为是温血动物的证据。
但恐龙的羽毛痕迹仅发现于
虚骨龙类(鸟类与
暴龙类的祖先)之中,所以无法从羽毛得知其他恐龙生物群的身体机能,例如:腔骨龙科、
角鼻龙下目、
肉食龙类、
蜥脚下目、与鸟臀目。
从
阿贝力龙科的食肉牛龙的化石化皮肤显示,该种恐龙并没有覆盖者羽毛,而是类似蜥蜴,上有多排瘤状物。成年
食肉牛龙的体重约一公吨,体重大于或等于食肉牛龙的
哺乳纲,身上不是光滑的皮肤,就是很短的毛发。因此无法从食肉牛龙得知较小的非虚骨龙类恐龙是否具有羽毛。另一群大型的
兽脚类恐龙,
镰刀龙超科,可能也具有羽毛;其中的
北票龙属似乎具有绒羽。
蜥脚下目中的
畸形龙属与某些物种的皮肤痕迹,已发现六角型的鳞片。而部分
蜥脚类恐龙则具有骨板,例如
萨尔塔龙。角龙下目的
三角龙属,具有大型的六角型鳞片,有时散布者圆形鳞片。
鸭嘴龙科的一些
木乃伊化标本,也覆盖者鳞片。
包头龙属等
甲龙科恐龙,身体覆盖者骨质瘤与骨板,不太可能具有羽毛等覆盖物。相同地,剑龙类也不太可能具有羽毛覆盖物,它们可能利用背部的角板来调节体温。
极区恐龙
目前已在
澳大利亚东南部、
南极洲、
阿拉斯加州北湾等地发现恐龙化石。在
白垩纪时,澳大利亚与南极洲互相连接,且位于南极圈内;阿拉斯加北湾则位于
北极圈内。没有证据指出当时的地轴倾斜角度,与现在有明显差异,所以极区的恐龙与生态系统仍会面临长达数个月的永昼与永夜。这些地区气候寒冷,但仍比现在温暖许多,地表没应该没有覆盖者冰河。这些
极地恐龙无法如其他恐龙一样穴居,即使它们的身体有覆盖物,或是聚集在一起,它们仍必须从身体制造足够的热量,以度过长久的冬季。
科学家研究
阿拉斯加州北湾的植物化石,发现在
白垩纪最后3500万年时,北湾的最高温是13°C,最低温是2°C到8°C;这个气温低于现代的
俄勒冈州波特兰,高于亚伯达省
卡尔加里。在阿拉斯加北湾的化石中,没有发现大型冷血动物,例如蜥蜴、鳄鱼;当时纬度稍晚的亚伯达省、
蒙大拿州、
怀俄明州常发现这些动物的化石。由此可知至少某些恐龙是温血动物。也有理论认为,这些北极区恐龙可能是冷血动物,它们在夏季时栖息于阿拉斯加,在冬季时迁徙到较温暖的地区。但若以
阿拉斯加州到蒙大拿州的旅程作为计算,迁徙的过程中所耗费的能量,将高于冷血陆地
脊椎动物在一年内产生的能量。因此这些北极区恐龙无论是冬季时迁徙到其他地区,或是终年居住在北极区,它们应该是温血动物。
澳大利亚东南部
地层的年代是下
白垩纪的末期,约为1亿1500万年到1亿500万年前。这些地层发现了永冻层、冰楔、以及地下冰层移动产生的圆丘,显示当地的年均温应介于-6°C到5°C之间。科学家研究土壤中的氧
同位素,则指出当地的年均温介于1.5°C到2.5°C之间。但是,当地发现的植被很多样化,也发现大型植物的化石,与现今的寒冷地区不同(例如年均温只有2.9°C的
阿拉斯加州费尔班克斯市)。当时澳大利亚东南部的北方有个海道,阻碍
雷利诺龙属这种身长只有60到90厘米的小型草食性恐龙往北方温暖地区迁徙。除了雷利诺龙以外,当地还发现
似提姆龙的化石,似提姆龙属于似鸟龙类,身长3.5米,臀部高度为1.5米。似提姆龙的化石没有停止生长线,因此它们可能在冬季依然活耀,没有
冬眠习性。
调节体温行为
某些恐龙的背部具有帆状物,帆状物由脊椎延伸出的神经棘所支撑,例如
棘龙属与
豪勇龙属。
合弓纲的
异齿龙也具有类似的帆状物。这些帆状物的功能可能有:
躲在阴影中,或将帆状物调整至与太阳光平行,以降低体温。
但是,具有帆状物与角板的恐龙仅占少数,不能由此推知其他恐龙的
体温调节方式。有理论假设,剑龙类的背部角板具有类似换热器的体温调节功能。剑龙类的角板的确分布者血管,理论上可以吸收、散失热量。
剑龙属的体型大,这个理论可能成立;但其他的剑龙类,例如
乌尔禾龙属、
沱江龙、
钉状龙,具有较小的角板,表面积也小,调节体温的效率令人质疑。因此剑龙类的角板是否用作调节体温使用,仍有争议。
演化过程的争议
最早的恐龙已有某些会引起温血动物争议的特征,尤其是直立的四肢。恐龙演化成温血动物的最可能过程与原因有:
它们的最近直系祖先-原始主龙类是冷血动物,而恐龙在很早的阶段就已演化成温血动物。这个理论显示恐龙在少于2,000万年内迅速演化成温血动物。但
哺乳纲的祖先
合弓纲演化成温血动物的途径,开始于
二叠纪中期演化出次生颚,最后在侏罗纪中期演化出毛发,过程至少是恐龙的两倍以上。(目前已知最明确的最早毛发证据是
狸尾兽属,生存于侏纪中期,约1亿6400万年前。在1950年代,有科学家提出三叠纪早期的
犬齿兽亚目可能已具有毛发,例如
三尖叉齿兽。但用来判断毛发所在的口鼻部小孔,在这些犬齿兽类身上很不明确;再者,少数现存
爬行纲也有类似的小孔。)
恐龙的最近直系祖先-原始主龙类是接近温血的动物,恐龙再依根据此而演化至温血动物。这个理论有两个问题:第一,主龙类的早期演化过程仍不清楚,早三叠纪已发现大量的主龙类,但晚
二叠纪的主龙类目前只发现主龙与
原龙属两个物种;第二,鳄鱼的演化出现稍早于恐龙,也是目前仅次于鸟类的恐龙近亲,但鳄鱼却是冷血动物。
现代鳄鱼是冷血动物,但拥有一些与温血动物相关的特征,因为它们的促进
氧气供给方式:
2个心室与2个心房。
哺乳纲与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的
爬行纲的心脏有3个心房心室,这样比较没有效率,因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起,因此会将部分缺氧血液送至身体各处,而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏,但与身体相比比例较小,并且与现代哺乳类与鸟类相比,血压较低。它们也拥有分导管,可让它们位在水面下时,以三腔室心脏运作,以储存氧气。
横隔膜,可协助呼吸。
次生颚,可允许动物在进食时可以同时呼吸。
肝瓣,是肺脏的呼吸推动装置。与
哺乳纲与鸟类的肺脏推动装置不同,但根据某些研究人员宣称,较为类似某些恐龙。
陆鳄是种非常小型、行动敏捷的
鳄形超目,生存于三叠纪晚期。在1980年代晚期,有些科学家提出鳄鱼最初为活耀、温血的掠食者,而它们的主龙类祖先也是温血动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏,成长后改变为三腔室心脏,以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律,它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏,因此它们为温血动物,而后来的鳄鱼发展出旁管,重新成为冷血动物,以及水底中的伏击掠食者。
近年,科学家研究主龙类的骨头结构与成长率的关系,提出早期的主龙类有相当高的代谢率,而三叠纪的鳄鱼祖先的代谢率下降,回复成典型的
爬行纲代谢率。
如果最初的鳄鱼、以及其他的
镶嵌踝类主龙都是温血动物,主龙类与
哺乳纲演化至温血动物的所需时间相当接近。这样可以解决一些演化的谜题:
最早期的
鳄类,例如
陆鳄,是种纤细、长腿的陆地掠食者,生活方式可能相当活跃,这样需要非常快速的
新陈代谢。
其他的镶嵌类主龙似乎拥有直立的四肢,例如
劳氏鳄目。直立的四肢有益于活跃的动物,可让它们快速运动时,可以同时呼吸;但不利于缓慢的动物,因为身体站立或趴下时将消耗能量。
参考资料
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