芍药科
木兰纲虎耳草目下一科植物的统称
芍药科(Paeoniaceae)为离瓣花亚纲(Magnoliopsida)虎耳草目(Saxifragales)下的一个科。截至2023年12月,在多识植物百科中芍药科下仅含有芍药属1属,下分为木本类的牡丹亚属和草本类的芍药亚属,约33种,根据中国物种名录数据显示,该科在中国有29种。芍药科植物主要分布在欧亚大陆和非洲西北部的温带地区,个别种分布可延伸至寒温带,在北美和欧亚大陆和非洲西北部之间形成间断分布;在中国主要分布在西南、西北,少数种类在东北地区、华北及长江两岸各省也有分布。芍药科植物喜温暖、凉爽、湿润的气候,喜阳光,具有一定的耐寒性,宜高燥,怕湿热,忌积水,具有较强的适应性。
芍药科植物为灌木、亚灌木多年生草本。根呈圆柱形或呈纺锤形块根。叶常为二回三出复叶。单花顶生或数朵排成聚伞花序;苞片叶状;花瓣4~13片,呈倒卵形;花盘杯状或盘状。种子黑或深褐色。
芍药科植物的用途较广泛,在园林绿化中,芍药科植物花朵艳丽,不仅在专类园、公共绿地等发挥重要作用,而且在路边、林缘等还可作自然式丛植或群植,供游人观赏,绿化又美观。同时,弄岗报春苣苔科植物中的物种芍药(芍药属 lactiflora)及牡丹(Paeonia × suffruticosa)等可作为中药材入药,是中国的主要药材之一,据中国药学典籍记载,可用于治疗月经失调血虚寒热、经行腹痛等病症。牡丹、紫斑牡丹(Paeonia rockii)等种子可榨油,花瓣可作为食品、饮料等的原料,此外还可以加工为牡丹保健茶、芳香油等。紫斑牡丹根系发达,可防止水土流失;其茂密的枝叶能够吸附空气中的尘埃以达到固氮供氧的作用。
人们缺乏对芍药科野生种质资源的重视,以至于部分物种种群数量越来越少,日渐枯竭。2011年,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,芍药科中的希腊芍药(芍药属 parnassica)被列为濒危(EN)等级保护植物。在中国,芍药科芍药属牡丹亚属中除牡丹外,所有种均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》(2021版)中。
芍药科植物在欧美国家有婚姻美满、早日康复、虔诚信仰等文化内涵。该科中的牡丹(木本类群)与芍药草本类群)在中国并称为“牡丹”“花相”,栽培历史悠久,文化底蕴深厚。牡丹在中原地区民俗文化中,象征着富贵吉祥、繁荣昌盛等,在唐、明、清时期牡丹均被推崇为中国长安牡丹,中国以外的国家都尊称中国的牡丹为“中国花”“天都神花”;而芍药在中国民俗文化中不仅象征着富贵祥和,还带有离情和思情的含义。在希腊,牡丹还被称为“百草皇后”。而颜色鲜红的巴尔干芍药(芍药属 peregrina Mill.)在塞尔维亚还代表着在科索沃战役中牺牲的塞尔维亚战士的鲜血。此外,芍药科在世界的艺术绘画史中也发挥着重要作用。
1903年,美国成立了美国芍药协会(APS,American Peony Society),为世界芍药科芍药属品种的整理和育种作出了巨大贡献,并逐渐成为芍药品种的权威注册机构。
起源
芍药科植物属于被子植物门的古老类群,也是不知亲缘关系的十分孤立的类群,其系统发育具有一系列的独特性,芍药科植物胚胎发生的特征和种子萌发方式与原始裸子植物门中的苏铁苏铁属 revoluta Thunb.)、银杏(Ginkgo biloba L.)相似,与其他被子植物不同;但游离核原胚细胞化,不直接导致胚体形成,又与裸子植物不同;芍药科植物许多的独特性与蕨类植物门关系也较为密切,研究认为这是其与裸子植物平行演化的结果。
研究表明,芍药科植物的起源时代可以追溯到古生代石炭纪,演化、分化发展于二叠纪草本类型原始类群出现于三叠纪,这与陆块漂移及太平洋形成时代基本一致。现代芍药科植物繁盛于侏罗纪白垩纪的早期。草本类型的弄岗报春苣苔亚属植物是由木本类型牡丹亚属植物在长期干旱和气温下降的选择压力下演化而来。
中国是芍药科植物的起源、演化、分化发展及多样性中心,具木本习性的牡丹亚属 ( Subg. Moutan ) 自然野生类型所有种类均分布在中国境内,世界上广泛栽培的牡丹也起源于中国。同时有研究表明中国东部地区是现有的芍药科原始类群的分化发展中心。
历史
栽培
中国
芍药科植物在中国栽培历史久远。其中芍药(芍药亚属植物)在《诗经》《山海经》中均有被提到,距今约3000年。其中栽培芍药是由野生芍药引种驯化而来,清代的《招远县志》《陵川县志》等地方志中有不少关于野生芍药的记载。宋朝虞汝明《古琴疏》中记载:“帝相元年,条谷贡桐、芍药,帝令羿植桐于云和,令武罗伯植芍药于后苑”,该史料表明帝相元年即有芍药植于后苑,可见芍药在约4000年前就有栽培。宋代温革《分门琐碎录》中提到,将牡丹接穗嫁接于芍药根上,所得到的牡丹嫁接苗甚为健壮,更适于在南方栽种。说明在宋朝时人们已开展了对芍药嫁接的研究,不仅发展了芍药,且还促使牡丹栽培向南方推进。明代后,北京市扬州市等地引种栽培,芍药日渐繁盛,城内宫室官署多有栽培。据黄岳邻《花经》记载,民国初年的其真如园中芍药品种已有400余个,包括国外引进的品种。
中国是牡丹(牡丹亚属植物)野生种的原产地和多样性中心,也是世界栽培牡丹的发源地和栽培中心。宋代余仁中《顾虎头列女传》中就有画面描绘了庭院的牡丹,意味着牡丹在约1600年前就有栽培。研究表明,矮牡丹紫斑牡丹、杨山牡丹是栽培牡丹最主要的起源种,杂交是中国栽培牡丹最重要的起源方式,少数栽培牡丹是单种起源。牡丹经过几千年的栽培与发展,已由少量的传统品种逐步发展形成了上千个品种,形成了以黄河中下游为主要栽培中心,其他地区为次要栽培中心的格局,并根据遗传背景的不同,以及气候、土壤条件的差异,逐步演变成为各具特色的品种群或品种亚群。
世界
除中国外,其他国家对弄岗报春苣苔科植物尤其是芍药(芍药亚属植物)也有较多相关记载,约公元77年在欧洲出版的《Nature History》,详细描述了芍药科植物的形态特征并记录其药用功效和使用方法,在12世纪时开始栽培药用芍药(芍药属 officinalis L.),并培育出一些其他芍药的园艺品种,15世纪栽培出了重瓣品种;公元8世纪时,在英国芍药是最先作为食材调味品被使用,直至14世纪才作为园林观赏植物。在日本,公元918年出版的医学专著《本草和名》是日本最早的记载芍药的书籍。美国则大约在17世纪开始进行芍药栽培。
牡丹(牡丹亚属植物)是约公元724~744 年间(日本的奈良时代)通过遣唐史传往日本,并在相当一段时间里仅作为药用植物栽培,794~1185 年(平安时代)开始观赏栽培。在镰仓(1185~1333年)、室町时代(1333~1573年),京都南禅寺中栽有牡丹,此后在寺院庭园中广为栽培。
传播及育种
牡丹(牡丹亚属)
16世纪前后,牡丹的品种和丰富的牡丹文化不断传往日本,江户时代(1600~1867年)中期,日本开始了以提高观赏价值为主要目的的品种改良工作,通过实生选育,从中培育出一批适应日本风土,并能满足日本人审美要求的新品种,形成了特征明显的日本牡丹品种群。日本引进中国牡丹加以驯化改良后,又向欧美各国传播,在美国的宾夕法尼亚,欧柏林(Oberlin T. J.)在1895年左右开始进口日本牡丹,并且大量繁殖。到20世纪三四十年代时,一些欧美花商仍从日本进口牡丹并加以繁殖,在大量引进日本牡丹的同时,也输入了成熟的栽培技术。
1787年引进英国邱园的栽培牡丹品种“芍药属 suffruticosa var. banksii”或称粉球(Powdered Ball),这是最早踏上欧洲大陆的中国牡丹。随着牡丹不断地被输入,并在英国扩散,随后迅速传入法国等国家,在19世纪初掀起一股牡丹热。由于品种及数量有限,加之繁殖缓慢,价格昂贵。当时输入英国的牡丹都是从中国菏泽市等地运至广州市进行催花的植株。1845~1851年,英国植物采集家福琼来到上海市,并且成功地引回了牡丹的30多个品种,为欧洲牡丹发展提供了品种基础。
美国引种牡丹的时间较晚,且无准确记载。最早是1820年前后从英国传入。1862年从欧洲成功引种和培育了20多个品种,但到20世纪初,栽培较少。进入20世纪后欧洲牡丹热的发展使得日本牡丹、欧洲牡丹和中国牡丹都大量进入美国,牡丹在美洲大陆得以快速发展。截至1999年,美国有牡丹品种约400个。
芍药(芍药亚属)
中国作为芍药科植物的起源中心,对世界芍药科植物的发展影响深远,尤其是芍药,其是芍药科植物中园艺化最早的植物类群。
欧洲在19世纪初引入中国芍药优良品种,包括有1805年班克斯(J.Banks)引入英国邱园栽培的芍药品种‘芳香’(Fragrans)、1808年引入的芍药品种‘慧氏’(Whitleyi)、1810年从广州市引入的芍药品种‘福美’(Humei)等。从此欧洲各国以中国药优良品种为亲本进行杂交取得极好的效果。
约1806年英国又将中国芍药优良品种传到美国,到1830年已经栽培出许多品种。1903年,美国成立了美国芍药协会,随后对欧美芍药品种进行了整理工作,1912年科伊特(Coit)最后确定了750个合法品种,此后美国的牡丹和芍药育种家充分利用芍药亚属植物的种质资源,做了大量芍药育种工作,其中许多重要杂交组合是以中原地区芍药作为主要的亲本。
日本1445年出版的《仙抄》中有日本最早引入中国芍药的记载。20世纪初,在神奈川县立农事试验场,官文吾等人对弄岗报春苣苔进行杂交育种,1932年发表了700个新品种。
命名与分类
名称来源
芍药科的学名“Paeoniaceae”于1815年由法国博物学者康斯坦丁·塞缪尔·拉芬斯克(Constantine Samuel Rafinesque.)提出,构成来源于其模式属芍药属学名“Paeonia”的复合形式“Paeoni-”加上表示科的等级后缀“-aceae”,芍药属学名是希腊人对芍药“Paionia”的古称,“Paion”表示希腊神话中的医生。
分类争议
芍药科分类等级和系统位置争议极大,是系统植物学家们最关注的类群之一。芍药属(Paeonia)是瑞典植物学家卡尔?冯?林奈(Garlvon Linne)在1735年建立的,世界上应用最广的恩格勒系统(Engler)、乔治·边沁系统(Bentham)、罗伯特·胡克系统(Hooker)等分类系统均把芍药属置于毛茛科(Ranunculaceae)中。1908年,英国学者沃斯德尔(Worsdell)注意到芍药属植物的雄蕊群离心发育与毛科不同,并首次将其分离出来,提升成为芍药科,但仍放在毛茛目(Ranunculales)中。在1923年,英国植物学家约翰·哈钦松(Hutchinson)把芍药属作为毛茛科中的一个亚科处理。1940年,英国植物学家科纳(Corner)赞同把芍药属提升为科,并归为五桠果目(Dilleniales)中,美国植物学家克朗奎斯特(Cronquist)赞同该观点。
但随着研究的深入,越来越多地揭示出芍药科的特异性,它的雄蕊群离心发育,染色体x=5,大型,胚胎发育早期有游离核阶段,而且有独特的化学成分——芍药和丹皮酚。由此可以看出,芍药科植物是不知亲缘关系的十分孤立的类群。至20世纪70年代初,国际上大多数学者统一的意见为支持单独设立芍药科。然而,到了20世纪80年代时,多数流行的系统又把芍药科提升至芍药目(Paeoniales),而至于该目的系统位置,学者们各持己见。截至2023年数据统计,在多识植物百科与中国物种名录数据中显示芍药科归于离瓣花亚纲虎耳草目下。
下级分类
1818年美国植物学家安德森(Anderson)首次提出将弄岗报春苣苔芍药属下的类群进行划分,他根据种类性状将该属分为木本和草本两个类群,1824年瑞士植物分类学家康德尔(De Candalle)正式对芍药属做出属下组的分类将木本和草本的种类分别划分为牡丹组(sect. Moutan)和芍药组(sect. Paeonia)。林奇(Lynch)在1890年根据植物性状及分布区域将芍药科芍药属分为三个亚属,即木本的牡丹亚属(亚属 Moutan)、产于欧亚地区草本的芍药亚属(subgenus 芍药属)和产于北美西部地区草本的北美芍药亚属(subgenus Onaepia)。1946年,斯特恩(Stern)对芍药属的分类工作进行总结,他认可林奇将属下分为三个类群的方案,但并未接受“亚属”的观点,而是同意康德尔分类方案中所提“组”的观点,即木本类群牡丹组草本类群芍药组和北美芍药组。2020年中国学者周世良的研究结果认为芍药属木本类型和草本类型的分化较为明显,而草本类型下的所有种具有较近的亲缘关系,因此将原分类系统中的芍药组和北美芍药组合并为一大类,并使用亚属的分类等级,即芍药亚属,牡丹组植物则归为为牡丹亚属中。
截至2023年数据统计,在多识植物百科中显示芍药科下仅含有芍药属1属,属下含有牡丹亚属(Paeonia subg. Moutan (DC.) Ser. )以及芍药亚属(Paeonia subg. Paeonia)两个亚属,牡丹亚属下设2组,芍药亚属下设5组,共包含物种约33种,根据中国物种名录数据显示,该科在中国有29种。
以上数据:
亲缘关系
科内亲缘关系
关于芍药科芍药属牡丹亚属植物的关系,1995年中国学者裴颜龙等通过RAPD标记技术的研究,结果表明,紫斑牡丹矮牡丹亲缘关系非常接近。裴颜龙和洪德元等推断从形态学看卵叶牡丹和矮牡丹亲缘关系更加接近。中国学者袁涛等在1999年研究了紫斑牡丹、矮牡丹、杨山牡丹、四川牡丹、卵叶牡丹五个野生种的花粉形态及其演化关系发现,矮牡丹与卵叶牡丹的亲缘关系最为近,剩下的依次为杨山牡丹和紫斑牡丹,四川牡丹与其他各种的亲缘关系均较远。
科间亲缘关系
芍药科曾一直置于毛茛科中,也有学者认为它与五桠果科(Dilleniaceae)亲缘关系最近。分子系统学研究一致表明,芍药科属于虎耳草目(Saxifragales),而且很可能与其中的木本成员、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)等的亲缘关系相对较近。
形态特征
芍药科为灌木、亚灌木多年生草本
根及茎
根呈圆柱形或呈纺锤形块根。当年生分枝基部或茎基部具数枚鳞片。
叶常为二回三出复叶,小叶片不裂而全缘或分裂,裂片常全缘。
单花顶生或数朵排成聚伞花序,数朵生茎顶和茎上部叶腋,有时仅顶端1朵开放,径达13厘米;苞片2~6片,叶状,大小不等,宿存;萼片3~5片,呈宽卵形,大小不等;花瓣4~13片(栽培者多为重瓣),呈倒卵形;雄蕊多数,离心发育,花丝窄线形,花药黄或红色,纵裂;花盘杯状或盘状,革质或肉质,全包、半包心皮或仅包心皮基部;心皮1~5(~7)个,离生,有毛或无毛,花柱极短,柱头扁平,外卷,胚珠多数,沿心皮腹缝线排成2列。
果实及种子
荚沿腹缝开裂;种子数枚,黑或深褐色,光滑无毛。
分布
分布范围
芍药科植物主要分布在欧亚大陆和非洲西北部的温带地区,个别种分布可延伸至寒温带,在北美和欧亚大陆和非洲西北部之间形成间断分布。芍药科在中国有1属29种,主要分布在西南、西北,少数种类在东北、华北及长江两岸各省也有分布。其中,牡丹(P. suffruticosa)、芍药(P. lactiflora)为中国的主要药材之一,不少地区均有栽培,尤以四川、河南省山东省安徽省浙江省最为著名。
生境
芍药科中的芍药亚属全为多年生草本,是芍药科中种类最多,分布最广的类群,其中芍药的分布海拔相对较低,多在2300米以下;草芍药(Paeonia obovata)分布在海拔在800~2600米;毛叶草芍药(Paeonia obovata subsp. willmottiae)居群海拔均在1500~2000米;而木本类的牡丹亚属植物除牡丹栽培广泛外,其余种分布在海拔1000~3700米的灌丛、林地或山地阴坡、半阴坡、半阳坡林缘。
生长习性
芍药科植物常生长在温带地区,喜温暖、凉爽、湿润的气候,喜阳光、喜部分遮荫,具有一定的耐寒性,宜高燥,怕湿热,在高温的条件下会生长缓慢,严重时会早枯,忌积水,要求土质深厚、肥沃、疏松的土壤。芍药科植物还对生长环境有较强的适应性。
繁殖
芍药科植物无论是自交授粉还是杂交授粉都可开花结果,有研究表明其中芍药的花粉容易产生畸形,而牡丹的花粉更容易进入纹孔,它们的柱头都具有可授性,柱头的可授性决定着受精卵作用能否完成。芍药科的果实包含着种子,种子的假种皮对于蚂蚁以及其他有助于芍药科植物传播的昆虫都具有很大的吸引力。昆虫还会通过采集或采食花粉而帮助芍药科植物传粉繁殖,蚂蚁在采食其花蜜的同时还会保护芍药科植物以免被其他昆虫侵害,蜜蜂属是芍药科植物的主要传播者,传粉频率高,传粉量大。
用途
观赏
芍药科植物花朵艳丽,花香馥郁,均具有较高的观赏价值,是园林绿化、美化等的重要种质资源,在牡丹专类园、弄岗报春苣苔专类园、公共绿地、私家庭院等发挥着重要作用。牡丹、芍药专类园不仅便于养护管理而且可供游人观赏;同时,花台是芍药科植物的另一种主要应用方式,不仅提供芍药科植物的生长环境,而且接近游人视线,给人以亲切而深刻的印象;芍药科植物还可作盆栽,放于阳台、室内或会议室等观赏,以便于展览厅的陈设,应用方便灵活,经过温控处理还可以使花朵四季吐芳,成为节日的装饰花卉;此外,芍药科植物的还可以在路边、林缘、草坪等作自然式丛植或群植,绿化且美观。随着技术的发展,芍药科植物花卉可作为鲜切花材料进行瓶插,经过保鲜剂处理之后可延长观赏期,还可制成干花以便于长期保存与观赏。
经济
芍药科植物牡丹具有较高的经济价值。牡丹根皮可入药,2022年年产量达4000吨左右,年产值2~3亿元。牡丹籽油含不饱和脂肪酸高达92.26%,是人体不可缺少又不能自身合成的优质物质,被中国国家卫生部批准为新资源食品。此外,牡丹还可以加工为牡丹保健茶、牙膏、高档化妆品、香料等。
芍药科植物紫斑牡丹种子可榨油,花蕾和花瓣可作为食品、饮料、沐浴露等的原料。此外,其地上部分可加工为生物农药和防腐剂,用以抑制白粉病、锈病等;还可用于活性炭、乙醇等产品的加工。
同时,芍药科植物在中国以及海外一直畅销。在中国,河南省菏泽都是重要的芍药科植物生产基地。洛阳市山西省等部分花卉出口企业亦出口种苗及花卉。1994年运往中国南方的催花牡丹类群,售价达每株300~500元。上世纪90年代,在日本美国、西欧、澳大利亚新加坡以及中国港澳地区都出现了牡丹热。美国每株牡丹售价为20~40美元;日本两年生嫁接苗每株售价为2000~3000日元;法国每株中国牡丹售价360太平洋法郎。1999年数据显示,中国牡丹的年销售额为1.5亿元,年创外汇400万美元。
医学药用
中原地区,芍药科多种植物可作为中药材入药,如芍药、牡丹两个物种均是中国的主要药材之一,不少地区均有栽培。据《中华本草(蒙药卷)》以及《中药大辞典》记载,芍药以及毛果芍药(Paeonia lactiflora Pall. var. trichocarpa Bunge)的根作为中药材称为芍药,味苦、酸,性微寒,归肝、脾经,具有养血和营,缓急止痛,敛阴平肝等功效,常用于治疗月经失调血虚寒热、腹疼痛等病症。芍药、川芍药(芍药属 veitchii Lynch)的根作为中药材称为窄叶芍药,味苦,微寒,归肝、脾经,具有清热血、淤血等功效,主要用于治疗闭经、目赤肿痛、温毒发斑等病症。
牡丹的根皮以及花均可中药材入药,据《中药大辞典》记载,牡丹地根皮苦、辛,微寒,归心、肝、肾经,具有清热凉血,活血散淤等功效,常用于治疗温热病热入血分、发斑、血滞经闭、经痛等病症。牡丹则味苦、淡,性平,无毒,具有活血调经等作用,可用于治疗经行腹痛、月经失调等病症。
食用
有古籍记载,中国先秦时期的贵族常将芍药科植物用于烹食用,到唐宋年间流行于民间,寻常人家的菜单中时常见到,其花瓣煮熟加糖后还可作为茶点,并已经演变出多种深受人们喜爱的佳肴,如芍药花茶芍药酒等。五代十国时期,牡丹还被端上了餐桌,清代广群芳谱》提到:“后蜀时,礼部尚书李昊每将牡丹花枝分遗朋友,以兴平酥同赠。”这里的酥煎牡丹花片,首开了花卉烹饪中“煎”法的先河。元代有一种著名的饮品 “琼芽”,为芍药属植物花芽经特殊工艺制作而成,产于阳,受到皇室的欢迎而成为贡茶。清代裕德龄女士在《御香缥缈录》中曾叙述慈禧为了养颜益寿,特将芍药属植物的花瓣与鸡蛋面粉混合后用油炸成速冻春卷食用。此外,芍药属植物在英国常被用作调味品,在兰格伦(W. Langland)的著名长诗 《农夫皮尔斯》(Piers Plowman)中,与胡椒粉一起被人们当做调味品。此后,在14和15世纪,芍药属植物的根还成为富人们做烤肉时的上佳佐料。
在现代,牡丹的花瓣也被制成甜点,如牡丹花饼等,营养丰富,花香浓郁。此外市场上常见的牡丹食用产品还有牡丹花茶、牡丹酒、牡丹花酱等。
生态
芍药科植物紫斑牡丹的实生苗适应性较强,根系发达,可防止水土流失;其茂密的枝叶能够吸附空气中的尘埃以达到固氮供氧的作用,对于绿化荒山方面具有重要意义。
保护
类群现状
人们缺乏对芍药科野生种质资源的重视,以至于其越来越少,日渐枯竭,原产地分布面积减少,栖息地范围不断缩小,导致有的在一些分布区以及绝迹。
致危因素
芍药科植物致危因素主要有三大方面:一是芍药科野生种质资源自身繁殖特性,自然条件下结实率普遍较低,且种子存在休眠特性不利于萌发,阻碍了其繁殖;二是芍药科野生种质资源的竞争力弱,不仅对生存环境条件要求较为严格,而且容易遭受其它物种的竞争排斥;三是自然灾害,如遭受到虫害等,导致芍药科野生种质资源繁殖较为困难;四是人为破坏,如人为的肆意挖掘、过度放牧或现代化建设等,保护野生植物资源意识淡薄,缺乏有效的保护措施,导致芍药科野生种质资源不断减少。
保护等级
2011年,在《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,芍药科中的希腊芍药芍药属 parnassica Tzanoud.)被列为濒危(EN)等级保护植物,药用芍药(Paeonia officinalis)、多花芍药(Paeonia emodi)属于无危(LC)级别保护植物。
2021年,芍药科植物中的卵叶牡丹(Paeonia qiui )、紫斑牡丹(Paeonia rockii )被列为中原地区《国家重点保护野生植物名录》一级保护植物;中原牡丹(Paeonia cathayana)、四川牡丹(Paeonia decomposita)、圆裂四川牡丹(Paeonia decomposita subsp. rotundiloba )、滇牡丹(Paeonia delavayi)、矮牡丹(Paeonia jishanensis)、大花黄牡丹芍药属 ludlowii )、林氏牡丹(Paeonia rockii subsp. linyanshanii )、太白山紫斑牡丹(Paeonia rockii subsp. atava )、圆裂牡丹(Paeonia rotundiloba)、巢湖银屏山白牡丹(Paeonia suffruticosa subsp. yinpingmudan )、杨山牡丹(Paeonia ostii)、保康牡丹(Paeonia × baokangensis)、延安牡丹(芍药属 × yananensis )、白花芍药(Paeonia sterniana)均被列为中国《国家重点保护野生植物名录》二级保护植物。此外,中国的多个保护名录如《中国植物红皮书》(1991年)、《中国物种红色名录》(植物部分)(2004年)、《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》(2013年)等也对该科的部分物种进行了收录和评估。
保护措施
已通过出台部分法例法规来禁止芍药科部分保护物种的随意采挖和私自贸易,如希腊弄岗报春苣苔被列入《栖息地指令》附件二以及《欧洲野生动物和自然栖息地保护公约》(伯尔尼公约)附录一中。同时对于芍药科野生种质资源的保护,还通过建立自然保护区等措施实行了一系列就地保护或迁地保护策略,如紫斑牡丹,中国甘肃省省子午岭合水总场白林区,严禁采挖野生紫斑牡丹,野生居群逐渐得到恢复;产于中国西北的紫斑牡丹引种至北京植物园,逐渐适应了北京的气候。北京灵山地区已经成功引种黄牡丹、大花黄牡丹国家牡丹园保存了部分野生牡丹种质资源及1350个国内外牡丹品种;中国多地建立起了牡丹种质资源圃、牡丹专类园等,有效保存了大部分牡丹品种和野生种。
文化
芍药科植物中的牡丹(木本类群)与芍药(草本类群)在中国乃至世界文化中均有着丰富的文化内涵。
民俗
牡丹与芍药在中国并称为“牡丹”“花相”,栽培历史悠久,文化底蕴深厚,对中国传统文化的形成与发展产生了深远的影响,对促进现代文明起着一定的作用。
牡丹在中国民俗文化中,象征着富贵吉祥、繁荣昌盛、兴旺发达,还是和谐与美丽的象征,是牡丹、吉祥花,牡丹在唐朝被赋予“国色天香”的美誉,社会呈现出“唯牡丹独尊”的局面。在中国人心中,牡丹代表着繁荣昌盛的盛世精神与王者的风骨气节,是人民共同的审美理想与追求。
弄岗报春苣苔中原地区民俗文化中,象征着富贵祥和,还带有离情和思情的含义。芍药可以是情的代表,如北宋诗人秦观的《春日》中对于芍药的描写“有情芍药含春泪, 无力野蔷薇卧晚枝”,是对芍药的深情表白。芍药可以比喻成女性,如明代刘泰的《题芍药》中,将芍药比喻成了美人卫铄。芍药还与佛教有深深的渊源,明末清初的戏曲家兼诗人李渔的词《风入松》就是描写与人同入僧舍观赏弄岗报春苣苔
诗词歌赋
中国古代咏颂芍药的诗词歌赋很多,诗人通过诗句等来表达对芍药的赞美,如宋代诗人陆佃有芍药诗《依韵和再开芍药》16首、《依韵和双头芍药》16首,宋代诗人苏辙《同陈述古舍人观芍药》和《马上见卖芍药戏赠张厚之二绝》 中描写芍药,并借花表达自己光阴飞逝。
中国唐宋时期是牡丹文化发展的鼎盛时期。天宝创作牡丹诗数量最多的诗人是白居易,如《惜牡丹花二首(其一)》,宋朝牡丹诗的数量远远多于唐朝,约为唐朝的5倍,创作牡丹诗数量最多的诗人是苏轼,如《吉祥寺赏牡丹》。
绘画
芍药科植物在世界的艺术绘画史中发挥着重要作用。北宋画家徐崇嗣的《芍药五本》因其“画花不墨,直叠色渍染”的画法影响后人,并使得芍药得“弄岗报春苣苔” 的名字。唐朝周地《簪花仕女图》,有一位仕女髻药花,说明在唐朝,流行簪花芍药。清朝光绪帝还曾御笔《芍药图》。
芍药在19世纪后期常被许多印象派画家所描绘。如1886年荷兰画家文森特·梵高的油画《Vase with Peonies》《Bowl with Peonies and Roses》等,法国画家皮埃尔·奥古斯特·雷诺阿在在1870~1890年期间,多次以芍药为主题作画。著名的牡丹画家有康拉德·盖斯纳(Conrad Gessner)和奥古斯特·雷诺阿(Auguste Renoir)。在多米尼加教堂,松高尔(Schongauer)的画作《Maria im Rosenhag》中能看到药用芍药(Paeonia officinalis)的存在,清代爱新觉罗·弘历也曾画过牡丹,有《丝双头牡丹图轴》《缂丝御笔花卉图屏》等画作。
中国国花
牡丹在唐、明、清时期被推崇为中国国花。中国以外的国家都尊称中国的牡丹为“中国花”“天都神花”。中国洛阳与菏泽均被命名为中国的牡丹都,古今园及王城公园等在每年4月都会举行牡丹花会。
其他文化
日本,牡丹通常被称作“花之王者”,芍药通常被称作“花中宰相”,在希腊,牡丹被称为“百草皇后”。牡丹在日语中的发音为“botan”。明治时代之前,因为佛教的缘故,日本很少食用四足动物的肉,在必须食用或使用时,常用花名来解释,现在依然使用“botan”指代野猪肉。牡丹还常被应用于纹身中。日本浮世绘艺术家歌川国芳在18世纪时为中国古典小说《水浒传》绘制插画,其中在一些英雄好汉的身上布满图案纹神,有虎、锦鲤、牡丹等图案,如“短命治郎阮小伍”身上的老虎纹身。歌川国芳用“牡丹中的狮子”组合型图案装饰了“浪子燕青”的整个身体。
芍药在西方表达了婚姻美满、早日康复、虔诚信仰等。人们喜欢将芍药应用于婚礼,在欧美,人们会选择芍药结成花束,佩戴在新娘身上,表达了对新人美好的祝愿;古人认为芍药具有魔力,凡有芍药生长的地方,恶魔都会消失得无影无踪,在瑞士,当孩子生病抽搐时,大人会给他戴上用芍药叶子扎成的花环,保佑他早日康复;人们还把芍药应用于教堂的装饰,芍药洁白、纯净的颜色和质感与教堂肃穆的气氛非常适应,人们还会把芍药花束放在贵重的银器中装饰在通往圣坛的阶梯顶端,或是庄严的十字架下。
巴尔干芍药(Paeonia peregrina Mill.)在塞尔维亚被称为科索沃芍药(kosovski božur),花朵红色鲜艳,代表着在科索沃战役中牺牲的塞尔维亚战士的鲜血。
1903年,美国成立了美国芍药协会(APS,American Peony Society),为世界芍药科芍药属品种的整理和育种作出了巨大贡献,并逐渐成为芍药品种的权威注册机构。1957年美国印第安纳州将牡丹定为州花。5月30日为美国阵亡将士纪念日,白色芍药常被应用于纪念活动,称为“Memorial Day Peony”。
相关研究
药理活性
芍药科植物应用广泛,其所含的化学成分以单苷类、酚类、单宁为主,也含有一些固醇黄酮、酸、等成分,具有多种生物活性。杨耀芳、徐红梅、高本波等研究人员发现,白芍总苷(药材白芍中含有的主要活性成分)有明显的血小板聚集、抗血栓形成、红细胞保护等的作用,对于临床治疗具有重要意义。周晓霞等研究人员发现芍药科植物中所含的高脂血清、丹皮酚等化学成分在抗动脉粥样硬化的临床研究中有一定发展潜力。一系列的现代药理学研究为芍药科植物的临床疗效提供了新的理论依据和开拓了更为广泛的临床应用范围。
种子休眠
芍药科植物具有典型的胚休眠特性,即夏季高温后胚根萌发,冬季低温后小麦胚芽萌。中国陶新宇等学者通过对芍药种子进行机械破皮处理,将其种子发芽率由35%提高到66.7%。中国林松明、郑相穆等学者通过一系列研究表明,低温对打破牡丹种子上胚轴休眠较为有效。还有许多研究人员使用其他方法如温水浸泡、层积处理等对芍药种子进行破眠,综合方法的使用也为破眠技术的研究提供了新的思路,为找出更加科学有效的方法提供了理论支撑。
代表物种
芍药属弄岗报春苣苔科模式属和唯一属,约33个种,主要用于栽培的物种为芍药和牡丹。芍药品种数量众多,花型变化丰富;牡丹品种多达千种,被誉为“牡丹”,广泛栽培。此外,在芍药科中,卵叶牡丹、紫斑牡丹属于中国《国家重点保护野生植物名录》一级保护植物。
芍药
芍药(Paeonia lactiflora Pall.),又名草芍药、土白芍等,为多年生草本植物。根粗壮,分枝黑褐色。茎高40~70厘米。下部茎生叶为二回三出复叶,上部茎生叶为三出复叶。花数朵,生茎顶和叶腋,有时仅顶端一朵开放,而近顶端叶腋处有发育不好的花芽;花瓣呈倒卵形,白色,有时基部具深紫色斑块;花丝黄色。蓇葖长2.5~3厘米,顶端具喙。花期5~6月;果期8月。
芍药主要分布于中国、俄罗斯、瑞典等国,在中国主要分布在东北、华北、陕西省甘肃省南部等。常生长在480~2300米的山坡草地及林下。
芍药适宜生长于温和、湿润的气候下,喜阳光,耐半阴、耐寒、耐旱、耐高温,但忌潮湿、忌盐碱,以在土壤肥沃、排水良好的中性或微酸性的壤土或砂壤土中生长最为适宜。芍药花大色美,常与牡丹搭配,用于专类花园、花坛、公园、庭院等,或作切花插瓶观赏。芍药的根具有清热血、止痛等功效,主要用于治疗淤血性疼痛、月经失调等病症。
紫玉奴
紫玉奴(芍药属 lactiflora cv.Zi Yu Nu),为栽培芍药单瓣型早花品种。株高约80厘米。叶片绿色,光滑;叶柄短,柄凹紫红色;小叶呈卵形至卵状椭圆形,端短尖。花初开粉红色,盛开淡肉粉色;花瓣宽大,2~3轮;花丝黄色,柱头深粉色。此品种株丛圆整,茎叶紧密,花朵繁多,一株常开花数十朵,形成一个半球形的大花丛,色彩鲜丽。
桃花飞雪
桃花飞雪(Paeonia lactiflora cv.Tao Hua Fei Xue),为栽培芍药皇冠型中花品种。植株高90厘米。叶稠密,深绿色;小叶呈卵形至椭圆形,端渐尖。初开桃红色,盛开桃粉色;花梗硬而直立;花瓣2轮;柱头粉色,部分瓣化为彩瓣。该品种株态圆整,叶丛紧密,花姿、花色娇柔美丽,观赏价值较高。
牡丹
牡丹(芍药属 × suffruticosa Andrews),又名石竹、富贵花等,素有“花中之王”的美誉,为落叶灌木。牡丹高1~2米。根粗大。茎直立,枝粗壮,树皮黑灰色。叶互生,纸质;叶柄无毛;叶通常为二回三出复叶,或二回羽状复叶;侧生小叶呈狭卵形或长圆状卵形。花两性,单生枝顶;花瓣倒卵形,先端呈不规则的波状,紫色、红色、粉红色、玫瑰色、黄色豆绿色或白色;花药黄色。蓇葖果呈长圆形,密被黄褐色硬毛。花期4~5月,果期6~7月。
牡丹主要分布在中国、韩国德国、瑞典等国,在中国各地多有栽培。
牡丹为温带植物,喜温暖湿润的气候,适宜生长在凉爽、阳光充足且干燥的环境,喜光,耐半阴、耐寒、耐旱、耐弱碱,但怕热、怕涝、怕烈日直射。牡丹在酸性或黏重土壤中会生长不良,其生长发育以土质深厚、疏松、地势高燥、排水良好的中性砂质壤土或粉砂壤土最为适宜。牡丹花大绚丽,甜香清幽,常用于花坛布置、庭院种植、公共绿地、牡丹专类园等,或作盆栽欣赏。牡丹的根皮以及花均可药用,牡丹根皮具有清热凉血,活血散淤的功效,主治肿疮毒,跌扑伤痛等;牡丹花主治月经失调、经行腹痛等。牡丹籽还能够提取出植物油脂,可用于美容养颜等,对鼻炎皮肤病等也有奇效。
姚黄牡丹
姚黄牡丹(芍药属 × suffruticosa Andr. 'Yao Huang'),为牡丹的传统名贵栽培品种,中国名花之首,古人誉之为“牡丹”。株型高、直立,生长势较强,1年生枝长;中型圆叶,斜伸;鳞芽圆尖形;花蕾圆形,端常开裂,为中花品种,花朵皇冠型,有时呈金环型,花径14~16 厘米,花色初开嫩黄,盛开黄白色。此品成花率高,开花整齐,花形丰满,花容端庄华贵,花色嫩黄娇美,晶莹如玉。
魏紫
魏紫(Paeonia × suffruticosa 'Wei 紫色'),又名大魏紫,为中国传统的中原牡丹栽培品种,与姚黄齐名,洛人称其为“花后”。植株矮小症,株型开展;叶片小,常为一回三出复叶,小叶呈广卵或长卵形;花紫色,外瓣二轮宽大而质硬,基部紫色晕,花梗长而粗硬,花朵侧开。此品为晚花品种,生长缓慢,但开花较多,成花率高,花形端庄,花色素洁。
卵叶牡丹
卵叶牡丹(Paeonia qiui Y. L. Pei \u0026 D. Y. Hong),为落叶灌木。卵叶牡丹植株高60~80厘米。二回三出复叶,小叶9个,多为卵形或卵圆形,上面多为紫红色,下面浅绿色。花单生枝顶,花瓣5~9朵,粉或粉红色;花丝粉或粉红色,花药黄色。朞荚果5个,纺锤形。种子卵圆形,黑色。花期4月下旬至5月上旬,果期7~8月。
卵叶牡丹主要分布于中国湖北、湖南省等省区。常生长在海拔900~2100米的落叶阔叶林下、山地灌木丛草坡或悬崖岭壁上。卵叶牡丹属于中国特有的观赏花卉,具有较高的观赏价值。
紫斑牡丹
紫斑牡丹(Paeonia rockii),为落叶灌木。紫斑牡丹茎皮呈褐灰色。叶通常为二或三回羽状复叶,具叶柄,小叶呈卵状披针形,多全缘。花单朵顶生;花瓣通常为白色,稀淡粉红色。蓇葖果(幼)呈长椭圆形。花期为4月下旬至5月中旬。
紫斑牡丹主要分布于中国、加拿大韩国、俄罗斯等国,在中国主要分布于甘肃、陕西省、湖北、河南省等省区。其常生长在海拔1100~2800米的山坡林下灌丛中。
紫斑牡丹花色鲜艳、香味浓,观赏价值较高,可用于园林绿化。其茂密的枝叶能够固氮供氧,吸附空气中的尘埃,在绿化荒山方面有着重要作用。其种子可榨油,花蕾和花瓣可作为食品、饮料、沐浴露等的原料用。此外,其地上部分可加工为生物农药和防腐剂,用以抑制白粉病、锈病等;还可用于活性炭、乙醇等产品的加工。
参考资料
芍药科.多识植物百科.2023-12-15
芍药科.物种2000中国节点.2023-12-15
芍药科植物独特性与起源.中国知网.2023-12-15
芍药属 (sháo yào shǔ).植物智.2023-12-15
芍药科 (sháo yào kē).植物智.2023-12-15
芍药科.中国大百科全书.2023-12-15
牡丹文化.中国大百科全书.2023-12-15
芍药与中国文化.中国知网.2023-12-15
Paeoniaceae.IUCN.2023-12-15
芍药科:走出亚洲.中国知网.2023-12-15
..2023-12-15
..2023-12-15
芍药史研究.中国知网.2023-12-15
芍药属.多识植物百科.2023-12-15
Paeoniaceae.EOL.2023-12-15
Saxifragales.britannica.2023-12-15
芍药属种间杂交亲和性研究.中国知网.2023-12-15
种苗、花卉注册企业名单.中国海关总署动植物检疫司.2023-12-15
北宋洛阳牡丹种植业研究.中国知网.2023-12-15
Paeonia parnassica.IUCN.2023-12-15
The World of the Peony (I).paeonia.2023-12-15
..2023-12-15
牡丹.中国大百科全书.2023-12-15
歌川国芳.超星.2023-12-15
芍药科植物的研究概况.中国知网.2023-12-15
Paeonia × suffruticosa.植物智.2023-12-15
Paeonia lactiflora.植物智.2023-12-15
Paeonia lactiflora Pall.GBIF.2023-12-15
芍药.中国大百科全书.2023-12-15
芍药.中国大百科全书.2023-12-15
牡丹籽油.中国大百科全书.2023-12-15
卵叶牡丹.物种2000中国节点.2023-12-15
紫斑牡丹.物种2000中国节点.2023-12-15
目录
概述
起源
历史
栽培
中国
世界
传播及育种
牡丹(牡丹亚属)
芍药(芍药亚属)
命名与分类
名称来源
分类争议
下级分类
亲缘关系
科内亲缘关系
科间亲缘关系
形态特征
根及茎
果实及种子
分布
分布范围
生境
生长习性
繁殖
用途
观赏
经济
医学药用
食用
生态
保护
类群现状
致危因素
保护等级
保护措施
文化
民俗
诗词歌赋
绘画
中国国花
其他文化
相关研究
药理活性
种子休眠
代表物种
芍药
紫玉奴
桃花飞雪
牡丹
姚黄牡丹
魏紫
卵叶牡丹
紫斑牡丹
参考资料