无脊椎动物(Invertebrate)是指不具有脊椎骨的比较低等的动物类群,不论种类还是数量都非常庞大,它们是动物的原始形式。其种类数占动物总种类数的95%。分布于世界各地,现存约100余万种。
无脊椎动物从生活环境上看,海洋、江河、湖泊、池沼,以及陆地上都有它们的踪迹;从生活方式上看,有自由生活、
寄生生活和共生生活的种类;从繁殖后代的方式上看,有的种类可进行无性繁殖有的种类可进行有性繁殖,有的种类既可进行无性繁殖还可进行有性繁殖,个别种类还可以进行幼体生殖、
孤雌生殖等。按其进化顺序,分
原生动物界、海绵动物、
刺胞动物门、
扁形动物门、线形动物、
环节动物门、
软体动物门、
节肢动物门、棘皮动物等类群。
无脊椎动物多数体小,但软体动物门头足纲
大王乌贼属的动物体长可达18米,腕长11米,体重约2吨。无脊椎动物多数水生,大部分海产,如
有孔虫、
放射虫、钵水母、
珊瑚虫、
墨鱼目及棘皮动物等,全部为海产,部分种类生活于淡水,如水、一些
腹足纲、蚌类及淡水虾蟹等。
蜗牛、
西瓜虫等则生活于潮湿的陆地。而
蜘蛛、
多足亚门、昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多自由生活。在水生的种类中,体小的营浮游生活;身体具外壳的或在水底爬行(如虾、蟹),或埋栖于水底泥沙中(如
沙蚕类),或固着在水中外物上(如
藤壶、
牡蛎科等)。无脊椎动物也有不少
寄生的种类,寄生于其他动物、植物体表或体内(如寄生
原生动物界、
吸虫、
绦虫纲、棘头虫等)。有些种类如蚓
蛔虫病和猪蛔虫等可给人类带来危害。
分类
生物分类
它们是动物的原始形式,
动物界中除
脊椎动物以外全部门类的通称。就如
英国广播公司主持人大卫·爱登堡爵士(Sir David Attenborough)所言:“如果一夜之间所有的脊椎动物从地球上消失了,世界仍会安然无恙,但如果消失的是无脊椎动物,整个
陆地生态系统就会崩溃。”
一切无脊椎的动物,占现存动物的95%以上。分布于世界各地,在体形上,小至
原生动物界,大至
庞然巨物的鱿鱼。一般身体柔软的能附着肌肉的
内骨骼,但常有坚硬的外骨骼(如大部分
软体动物门、
甲壳亚门及昆虫),用以附着肌肉及保护身体。除了没有脊椎这一点外,无脊椎动物内部并没有多少共同之处。无
脊椎动物这个
生物分类学名词以前用于与脊椎动物(该词至今仍为一个
亚门的名称)相对,但在现代分类法上已经不用。地球上的无脊椎动物是脊椎动物的二十多倍。无脊椎动物是一个令人难以置信的多样化的动物种系,它们没有什么共同的特征,仅仅存在一点相互有别的亲缘关系而已。有许多种类的动物,人们只能在海洋里才能发现它们,但某些种类如昆虫,却生活在陆地上,普遍存在于世界范围内。
自
瑞典生物学家
卡尔?冯?林奈将生物命名后,此后的生物学家用界(Kingdom) 、门(Phylum)、纲 (Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genus)、种(
物种)加以分类。最上层的界分别为
原核生物界、原生生物界、菌物界、植物界以及
动物界。从最上层的“界”开始到“种”,愈往下层被归属的生物之间特征愈相近。
一般把动物界分为十门,包括:
原生动物界、多孔动物门、
刺胞动物门、
扁形动物门、
线形虫动物门、
环节动物门、
软体动物门、
节肢动物门、棘皮动物门、
脊索动物门。其中脊索动物门分为尾索、头索、半索、
脊椎动物四个
亚门,除脊椎动物亚门外其它的便都是无脊椎动物。
形态分类
如果按形态学分类的话,无脊椎动物首先按照组成的
细胞数,分为
单细胞动物(Protozoa)和多细胞动物(即
动物界Metazoa)两种。前者所属的动物有争议,例如
眼虫,会因为其体内的
叶绿体被归入为植物。多细胞动物再被分为
侧生动物(Parazoa)和真后生动物(Eumetazoa)。前者包括海绵动物、
扁盘动物门和
中生动物。这三种动物和真后生动物缺乏联系,组织分化程度低。接下来,
真后生动物按照其身体对称方式被分为
辐射对称动物和
两侧对称动物。前者包括
刺胞动物门和
栉水母动物门。
遗传学分类
按遗传学分类和按形态学分类出入在于两侧对称动物中。
原口动物接着会按照蜕皮假说被分为两种:
蜕皮动物和冠轮动物。蜕皮动物的特征是,这些动物在一种名叫
蜕皮激素(Ecdyson)的作用下,会退去身体表面的角质层外皮。
节肢动物门、线形动物、
缓步动物门和
有爪动物都属蜕皮动物。
冠轮动物的特征是发育经过担轮
美国白灯蛾阶段(但有些动物发育过程中并不经历幼虫阶段,很好的例子是蚯蚓)或是有触手冠。
软体动物门(Mollusca)、
环节动物门(Annelida)、
纽形动物门(Nemertea)、
星虫动物门(Sipunculida)、
螠虫动物门(Echiura)、
须腕动物科(Pogonophora)、
苔藓动物门(
苔藓动物门)、
内肛动物门(Entoprocta)、
腕足动物门(Brachiopoda)和
帚虫动物门(Phoronida)都属于这一
冠轮动物。这种分类方法没有形态
分类学的问题。但也有一些小问题,例如
有爪动物的分类位置(位于
蜕皮动物和冠轮动物之间)有争议。
分类依据
①无脊椎动物的
神经系统呈索状,位于消化管的腹面;而
脊椎动物为管状,位于消化管的背面。
②无脊椎动物的心脏位于消化管的背面;脊椎动物的位于消化管的腹面。
③无脊椎动物无骨骼或仅有外骨骼,无真正的
内骨骼和脊椎骨;脊椎动物有内骨骼和脊椎骨。
1822年
拉马克,J·-B.de将
动物界分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。1877年
德国学者
恩斯特·海克尔将
柱头虫、
海鞘、
文昌鱼等动物与脊椎动物合称
脊索动物门,与无脊椎动物的各门并列,把脊椎动物在分类系统中降为脊索动物门中的一个亚门,与
半索动物门(柱头虫)、
尾索动物亚门(海鞘)和头索动物亚门(文昌鱼)并列。70年代以来
半索动物门已独立成门,由于后3个类群属于无脊椎动物范畴,这样无脊椎动物实际上包括了除
脊椎动物以外所有的动物门类,是
动物界中的一个一般名称,而不是正式的
分类阶元。
种类划分
无脊椎动物的种类非常庞杂,现存约100余万种(脊椎动物约5万种),已绝灭的种则更多;它包括的门数因
动物界的发展而不断增加。由于对动物的各个方面研究得愈加详尽,人们对其彼此间亲缘关系的认识也愈加深入,因而各门的分类地位常有更动。无脊椎动物的分类有按形态和按18s rRNA序列分类两种。
多细胞 动物再被分为
侧生动物(Parazoa)和真
动物界(Eumetazoa)。然后将两侧对称的动物按其
体腔的有无,有的话是真是假,分为三类,即
无体腔动物(Acoelomata)、
假体腔动物(Pseudocoelomata)和真体腔动物(Eucoelomata)。但是
纽形动物门介乎于假体腔动物和真体腔动物之间,分类位置有疑问。无体腔动物的代表是
扁形动物门。假体腔动物的体腔并不是由
中胚层包绕的,是
原肠未完全退化的产物,代表动物是线虫动物和轮形动物。真体腔动物的体腔是有中胚层包裹的。
真体腔动物接着按原肠孔(Blastoporus)的发展分为
原口动物(Protostomia)、后口动物(Deuterostomia)和过渡类型触手动物(Tentaculata)。
后口动物的代表是棘皮动物(和非“无脊椎动物”的
脊索动物门)。过渡类型包括
帚虫动物门、
腕足动物和
苔藓动物门三种。其他的真体腔动物都是原口动物,包括
节肢动物门、
缓步动物门、
有爪动物、
软体动物门、
星虫动物门、
螠虫动物门和
环节动物门等。
这种分类有很大问题,比如
纽形动物门的“无家可归”,而
扁形动物门、线虫动物是
原口动物,却因为
体腔不是“真体腔”而没有“资格”去被归类。触手冠有很多后口动物的特征,比如辐射
卵裂,体腔是由
内胚层内陷形成的
中胚层包裹的。但是来自
分子生物学的证据却表明它们是原口动物。
按遗传学分类和按形态学分类出入在于
两侧对称动物中。按遗传学分类的话,两侧对称动物首先按
原肠孔的发展去向分为原口动物和后口动物。在形态学分类中的过渡类型触手动物则被全部归到原口动物中。
形态特征
无脊椎动物多数体小,但
软体动物门门头足纲
大王乌贼属的动物体长可达18米,腕长11米,体重约2吨。无脊椎动物多数水生,大部分海产,如
有孔虫、
放射虫、钵水母、
珊瑚虫、
墨鱼目及棘皮动物等,全部为海产,部分种类生活于淡水,如水螅、一些
腹足纲、蚌类及淡水虾蟹等。
蜗牛、
西瓜虫等则生活于潮湿的陆地。而
蜘蛛目、
多足亚门、昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多自由生活。在水生的种类中,体小的营浮游生活;身体具外壳的或在水底爬行(如虾、蟹),或埋栖于水底泥沙中(如
沙蚕类),或固着在水中外物上(如
藤壶、
牡蛎科等)。无脊椎动物也有不少
寄生的种类,寄生于其他动物、植物体表或体内(如寄生
原生动物界、
吸虫、
绦虫纲、棘头虫等)。有些种类如蚓
蛔虫病和猪蛔虫等可给人类带来危害。
身体结构
运动系统
运动系统包括身体支撑和前进两部分。
骨骼
无
脊椎动物没有脊椎动物那一根背侧起支撑作用的
脊柱和狭义的骨骼。广义的骨骼包括外骨骼(保护作用,不使水分蒸发)、
内骨骼和水骨骼三种。而无脊椎动物拥有的正是这三种骨骼。
外骨骼指的是
甲壳亚门等坚硬组织,如
蜗牛的壳,螃蟹的外壳,昆虫的角质层都属于外骨骼。内骨骼存在于脊椎动物,半脊椎动物,棘皮动物和多孔动物中,在内起支撑作用。多孔动物的内骨骼并不是
中胚层起源的。棘皮动物的内骨骼是由
碳酸钙和
蛋白质组成的,这些化学物
晶体按同一方向排列。水骨骼是动物体内受微压的液体(
无体腔动物的
扁形动物门也不例外)和与之拮抗的肌肉,加上表皮及其附属的角质层的总称。无脊椎动物的主要骨骼形式。除了上述的
软体动物门,棘皮动物和
节肢动物门外的其他无脊椎动物都拥有水骨骼。
运动
无脊椎动物的运动方式有多种:①借助纤毛的摆动前进;②没有
刚毛,没有
环形肌的线形动物通过两侧纵肌的交替收缩实现的
蛇行;③有刚毛有环形肌有纵肌的蚯蚓的蠕动。这是通过不同节段纵、环肌肉交替收缩实现的;④在海底
沉积物中,通过膨胀身体某节段实现固定,身体的另外部分收细前钻的
星虫动物门;⑤
有爪动物的爬行;⑥昆虫的飞行(只是少数)。
排泄系统
并不是所有的无脊椎动物都有排泄器官的。例如
扁形动物门,它们靠的是位于下表皮向内伸出的表皮突起的排泄
细胞完成排泄的。而无脊椎动物常见的排泄器官则是
原肾管和后肾管。
神经系统
无
脊椎动物的神经系统没有脊椎动物那么复杂多样。从最原始的神经细胞,到神经细胞集合成为
神经节,到后来大脑的形成。其形式由弥散的神经网到有序的神经链,到中枢和梯状神经系统的出现,也经历了一个由简单到复杂的过程。感觉器官由
刺胞动物门的感觉棍(有视觉和重力觉),经过扁形动物头部神经细胞群集形成的“眼”,到昆虫的
复眼和
头足纲,例如
十腕总目的眼(由外胚层形成),
分辨率不断上升。这更有利于动物逃避敌害和
捕食。
消化系统
刺胞动物是桶形的,口和
肛门是同一个开口。其消化系统被称为胃管系统(Gastrovaskularsystem),它和
扁形动物门分支的肠一样,行使消化和运输功能,因为它们没有
循环系统。
内
寄生的线形动物厂已经退化,它们靠头节吸取
宿主小肠内的营养。而大部分的真
动物界动物都有贯穿身体全长的消化管道,以及与之配合的
消化腺和循环系统,行
细胞外消化。消化管道通常由:口、咽、食道(蚯蚓等还有膨大的囊)、(肌肉)胃、肠和肛门。而
瓣鳃纲动物甚至用鳃过滤食物。
循环系统
循环系统的任务是运输。它将
呼吸系统里的
氧气和
消化系统的营养物质运输到身体的其他地方,而将代谢废物运输到排泄器官。无脊椎动物不一定有
循环系统,例如上述的
刺胞动物门,
扁形动物门,
缓步动物门和线形动物。而有循环系统的动物,又有如
软体动物门的开放式循环系统(
头足纲的循环系统有向闭合式的趋向)和
环节动物门的闭合循环系统。在昆虫和
蜘蛛目等动物身体里有的是
血淋巴。
呼吸器官
无脊椎动物和其他生物一样,需要氧化能源物质获得能量,这个过程需要呼吸系统提供氧气。无脊椎动物最常见的呼吸器官是鳃。但昆虫的呼吸器官却是
气管,它们开口于体表的可关闭的
气门(Stigmen),往体内不断细分,不经过
循环系统直接将
氧气运输到
细胞的
线粒体旁边,非常有效的一套
呼吸系统。
生殖系统
无脊椎动物的繁殖形式多样。首先分为有性跟无性两种。有些动物,如
刺胞动物门和
寄生昆虫线形动物,有世代交替现象。如果动物是
雌雄同体,还会出现自体
配种现象。
无性生殖常见的形式是
出芽生殖。见于刺胞动物的无性世代。
有性生殖的特点是,生殖通过
配子的结合完成。而生殖过程可以是由一者单独完成,但更常见是两个个体通过各自提供不同的
交配类型的生殖细胞去共同完成。前者见于
链状带绦虫,它后部
性成熟的
体节会
受精卵于后一节体节。蚯蚓也会偶尔看到自身交配现象。
两个个体交配时,双方通常分别是
雌雄异体的一方,(蚯蚓、
蜗牛虽是雌雄同体,但它们的交配时却只扮演一种性别角色)。无脊椎动物的
配种形式可谓千奇百怪。蚯蚓交配双方利用生殖带(Clitellum)分泌的液体粘在一起。一方的生殖带正对另一方生殖孔。一方的精子从
雄性生殖孔排出,顺着自身体表的自己精子沟到达对方精子袋(Receptaculum seminis)中被储存,等待与对方的卵子
受精卵。
雄性
蝎子有一个特殊的生殖器官,叫
精囊(Spermatophore),内藏精子。它通过分泌物将精囊粘着在地上。雄蝎子与雌蝎子跳求爱舞,先用尾部扫动地面,引起雌蝎子注意。然后两者双相抵,互相牵拉。雄蝎子会用毒针蜇一下雌蝎子,并释放少量毒素,以麻痹迷魂雌蝎子。然后雄蝎子播下精囊,牵拉
雌性蝎子,使之腹部的生殖部位与精囊开口接触,获得精子。雌性在
交配过程中会尝试吃掉
雄性蝎子。而雄
倍足纲将精囊放置在高处,然后离开。雌马陆后来会发现精囊并取走,然后发生
受精卵过程。
环节动物门的
多毛纲,会使用裂殖生殖(Schizogamie),即是脱离含有
配子的身体部分,使之在水中完成受精。
蜗牛身上有含
碳酸钙的“爱情之箭”。交配双方通过数次前戏,就是互相磨蹭(中途会因疲倦而休息),双方达到兴奋状态。然后向对方射出“爱情之箭”,达到高潮,交换生殖细胞。
世代交替,以钵
水母为例,水母(Medusa)会通过精卵融合的
有性生殖方式,生育出水螅(Polyp)。
水螅然后经过无性生殖,即旁支出芽分裂,经过叠生体和蝶状幼体阶段再次成为水母。
体温问题
因为无脊椎动物体内没有调温系统,随外界温度的变化,代谢速度也发生变化。直到高等的软骨鱼类,如鲨鱼出现调温机制,为温血动物。真正意义上的恒温动物应该从鸟类开始。
发展历史
出现时间
地球上无
脊椎动物的出现至少早于脊椎动物1亿年。大多数无脊椎动 物化石见于
古生代寒武纪,当时已有
节肢动物门的
三叶虫及
腕足动物门。随后发展了古头足类及古棘皮动物的种类。到古生代末期,古老类型的生物大规模绝灭。中生代还存在
软体动物门的古老类型(如
菊石亚纲),到末期即逐渐绝灭,软体动物现代属、种大量出现。到
新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物,而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表(如海
豆芽)。
生命大爆发
也称
寒武纪生命大爆发(Cambrian Explosion),被称为
古生物学和地质学上的一大悬案,自
查尔斯·达尔文提出进化论以来就一直困扰着学术界。大约6亿年前,在地质学上称做
寒武纪的开始,绝大多数无脊椎动物门在几百万年的很短时间内出现了。这种几乎是“同时”地、“突然”地出现在寒武纪
地层中门类众多的无脊椎动物化石(
节肢动物门、
软体动物门、
腕足动物门和
环节动物门等),而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象,被古生物学家称作“
寒武纪生命大爆发”,简称“寒武爆发”。其至今仍被国际学术界列为“十大科学难题”之一。
代表生物
在
奥陶纪的海洋里,鹦鹉螺堪称顶级掠食者,它的身长可达11米,主要以
三叶虫、
海蝎子等为食,在那个海洋无脊椎动物鼎盛的时代,它以庞大的体型、灵敏的嗅觉和凶猛的嘴喙霸占着整个海洋。鹦鹉螺已经在地球上经历了数亿年的演变,但外形、习性等变化很小,被称作海洋中的“
活化石”,在研究生物进化和
古生物学等方面有很高的价值。鹦鹉螺在
古生代几乎遍布全球,但基本绝迹了,只是在南太平洋的深海里还存在着六种鹦鹉螺。
无脊椎动物是奥笔石陶纪最奇异而特殊的类群,自早奥陶世开始,即已兴盛繁育,广泛分布,有的固着,有的匍匐,有的游移,有的漂浮。
奥陶纪的笔石主要是正笔石目的科属,如
对笔石(DIDYMOGRAPTUS)、
叶笔石(PHYLLOGRAPTUS)、
四笔石(TETRAGRAPTUS)、栅笔石(CLIMACOGRPTUS)等。
水母是无脊椎动物,属于
刺胞动物门中的一员。腔肠门是动物中结构最简单的一种,其中包括水母、
海葵目、珊瑚和
水螅。全世界的海洋中有超过两百种的水母,它们分布于全球各地的水域里,无论是
热带的水域﹑
温带的水域﹑浅水区﹑约百米深的海洋,甚至是
淡水区都有它们的影踪。水母早在六亿五千万年前就存在了,它们的出现甚至比恐龙还早。
排序
2、腔肠动物,如水螅、海葵、海蜇等。
6、
软体动物门,如螺蛳、
背角无齿蚌、
墨鱼目、章鱼等。
注:以上顺序是从低等到高等排列的。